King Saud University
  Help (new window)
Search


Guidelines_English_Final
تحميل الدليل التدريبي

أسئلة شائعة


 

674 نبت فسيولوجيا البذور

محتوى المقرر:

ü     نشأة البذور

ü      نركيب الزهرة

ü     دورة حياة النباتات الزهرية

ü      فسيولوجيا التلقيح والإخصاب

ü     تركيب البذور

ü     المحتوى الكيميائي للبذور

ü      إنبات البذور

ü     العوامل المؤثرة على الإنبات

ü     كمون البذور

ü   تكون النشا أثناء تطور البذور.

 

ملخصات تفيد الطالب:

مقدمة :

نستعرض في البداية حياة البذور من نشأتها إلى مرحلة الإنبات ،وهي موضحة في الشكل التالي(عن Eira and Caldas) : ـ

الإخصاب Firtilization

تكوين اللافحة zygot formation

تطور الإندوسبيرم endospem development

تميز الأنسجة Histodifferentiation

انقسام خلوي في الجنين cell division in embryo

تميز differentiation

تركم الغذاء المخزن Reserve deposition

نقل نواتج البناء translocation of assimilates

تراكم الغذاء deposition of reserve

( توقف نمو الجنين Arrest of embryo growth)

نجفيف بعد البلوغ Maturation drying

H2O                                                           

تشرب Imbibtion

تميؤ التراكيب الخلوية والبروتين hydration of cell structures and proteins

إعادة تركيب العضيات الخلوية reestablishment of organelle structure

                                O2,adequate temperature

تنشيط الأيض activation of metabolism

التنفس، بناء الحمض النووي الرايبوزي والبروتين

Respiration , RNA and protein synthesis

 نشاط الإنزيمات  Enzyme activities

تكسر الغذاء المدخر reserve breakdown

نمو واضح / خروج الجذير visible growth root protrution

تمدد خلوي cell expantion

انقسام خلوي cell division

تكسر الجدر الخلوية لاختراق الجذر

Breakdown of cell walls for root protrution

نمو المجموع الخضري والجذور shoot and root growth

يخصب، في البداية، المشيج الذكري خلية البيضة، ثم ينمو الجنين (التميز النسيجي)، ويكون نمو الجنين، في المراحل الأولى من تطور الثمرة والبذور، بطيئا ، ويصل معدل النمو إلى حده الأقصى عند المرحلة النهائية من تطور البذرة. وقد يكون وجود الجنين مهم منذ بداية تكون الثمار والبذور. الخطوة التالية هي تراكم المواد الغذائية المخزنة في البذور (مثل الكربوهيدرات والبروتين والدهون ) في الإندوسبيرم أو في الفلقات .وقد أوضحت نتائج بعض التجارب الدور المهم لحمض الأبسيسك في استحثاث بناء البروتين المخزن ،وكذلك وجد أن هذا المركب يمنع حدوث إنبات الجنين في البذور الثمار، نظرا لأنه يمنع حدوث النمو قبل انتثار البذور. المرحلة الأخيرة في تكوين البذور هو  البلوغ والتجفيف ) حيث تفقد البذور مائها وهي في الثمرة ،وهذا يضمن اعتمادها على الحصول على الماء من الوسط البيئي أثناء الإنبات. يقسم الإنبات إلى ثلاث مراحل وهي :

1.      التشرب : وهو امتصاص الماء المهم لتميؤ البروتين والعضيات الخلوية ، وكذلك مهم كوسط لنقل الغذاء، ومهم للعمليات الأيضية وتفاعلات التحلل المائي       

2.      تنشيط العمليات الايضية ( ويشمل بناء الأحماض النووية وبناء البروتين ،زيادة نشاط الإنزيمات ،تفاعلات التنفس، وبدأ تحلل الغذاء المخزن)        

3.      وضوح النمو ويستدل عليه بخروج الجذير.

               بعد حدوث التشرب يحدث نشاط أيضي مهم لإنتاج المركب الناقل للطاقة ،يرمز له بالرمز ATP، وهو مهم كمصدر للطاقة للعمليات والتفاعلات التي تحتاج للطاقة.يلاحظ أن نشاط الميتوكندريا يتطلب وقت أطول لكي تحدث استجابة للتشرب.يبدأ نمو الجذر قبل السويقة الجنينية السفلى أو المجموع الخضري ،ونمو الجذر إشارة على نجاح الإنبات .في ظروف خاصة،مثلا عند وجود بذور النباتات في تربة رطبة جدا أو في مناطق مغمورة بالماء ،يظهر المجموع الخضري أولا أثناء الإنبات. وجد في بذور من  عدد الأنواع  النباتية  ، أن نمو الجذير يكون عن طريق استطالة الخلايا، ولا تتطلب المراحل الأولى من النمو حدوث الانقسام الخلوي والذي يحدث بعض مضي وقت من بروز الجذير،في حين في بذور بعض الأنواع النباتية يحدث الانقسام بعد فترة قصيرة من بدأ الخلايا في الاستطالة.

            

 

دورة حياة النباتات الزهرية

تؤلف كاسيات البذور angiosperm معظم العالم المرئي من النباتات.وهي نباتات زهرية.ذات خصائص معينة، مثل وجود الأزهار والثمار ودورة الحياة المميزة.تتضمن طائفتين هما ذوات

الفلقة الواحدة monocotyledons (monocots)، وذوات الفلقتين dicotyledonous (dicots).

الزهرة :  هي مجموع خضري محدود النمو، يحمل الأوراق البوغية. التركيب الأساسي فبه هو الحباء، وهي ورقة بوغية كبيرة ملتفة طوليا متخصصة، وتحتوي على البويضات، والتي تتكشف إلى بذور بعد الإخصاب.

    يمكن أن تتجمع الأزهار بعدة طرق وتكون تجمعات، تسمى نورات inflorescences ،يعرف عنق النورة أو الزهرة المفردة بالشمراخ الزهري peduncle ،بيتما يسمى عنق الزهرة الواحدة، في النورة ، الشميريخ الزهري pedicel. يعرف الجزء من عنق الزهرة، والذي تتصل فيه أجزاء، بقرص الزهرة receptacle(يشبه قمة أي برعم)، ويتكون من العقد والسلاميات(وهي قصيرة، وبالتالي تكون العقد قريبة من بعضها البعض).

   تحتوي العديد من الأزهار، على مجموعتين من الزوائد العقيمة، وهي الكأسيات sepals والتويجات ptals، متصلة بقرص الزهرة أسفل الأجزاء الخصيبة(الأسدية stamens والأحبية carpels). تنشأ الكاسيات أسفل التويجات، وتنشأ الأسدية أسفل الأحبية. نكون الكاسيات مجتمعة الكأس calyx، وتكون التويجات التويج corolla، ويكون الكأس والتويج معا الغلاف الزهري perianth، وتعتبر الكاسيات والتويجات تراكيب تشبه الورقة، وغالبا ما تكون الكاسيات خضراء والتويجات ذات ألوان فاتحة.تعرف الأسدية مجتمعة بعضو التذكير indrocium ، وهي أوراق بوغية صغيرة. تتكون السداة، في جميع كاسيات البذور(ماعدا القليل منها)، من عنق رفيع أو خيط filament يحمل المنثر(فصين) anther ،الذي يتألف من أربع حافظات بوغية صغيرة(أكياس حبوب اللقاح). تعرف الأحبية مجتمعة بعضو التأنيث gynocium، وهي أوراق بوغية كبيرة ملفوفة طوليا ،تحتوي على بويضة واحدة، أو أكثر.وأي زهرة من الممكن أن تحتوي على حباء واحد أو أكثر، فإذا تألفت من أكثر من حباء، فأما أن تكون منفصلة، أو متحدة جزئيا أو كليا  وفي بعض الأحيان فإن الأحبية المفردة أو العديدة المتحدة تسمى المدفة  pistilتتكون الأحبة المنفردة، أو مجموعة الأحبة المتحدة إلى جزء سفلي يعرف بالمبيض ovary (وبداخله البويضة)،وإلى جزء علوي يسمى الميسم stigma (الذي يستقبل حبوب اللقاح).ويوجد في عدة زهور تركيب طويل تقريبا، يسمى القلم style، يوصل الميسم بالمبيض.إذا كانت الأحبية متحدة فسوف يكون هناك قلم ومبسم عام أو كل حباء له قلم وميسم منفصل. يتجزأ المبيض الكلي للأحبة المتحدة بشكل عام(ليس دائما) إلى مسكتين(الغرفة الحاوية على البويضات) أو أكثر،هذا وعدد الغرف أو الفجوات له علاقة بعدد الأحبية في عضو التأنبث. يسمى جزء المبيض الذي تنشأ منه البويضات المشيمة placenta.

            تشمل أغلب الأزهار  الأسدية والأحبية و تسمى في هذه الحالة الزهرة تامة perfect وإذا فقدت الزهرة أي منهما تكون الزهرة غير تامة(ناقصة) imperfect (وفي هذه الحالة أما تكون الزهرة سدائية staminate، تحتوي أسدية،أو حبائية carpellate or pistillate تحتوي أحبية).إذا وجد كلا من الأزهار السدائية والحبائية على نفس النبات،يعرف النوع بأنه أحادي السكن monoecious ،أما إذا كانت الأزهار السدائية والحبائية على نباتين مختلفين، يسمى النوع ثنائي المسكن dioecious. تسمى الأزهار التي فيها أربعة المحيطات، أزهار كاملة complete، وإذا فقدت أي من هذه المحيطات تسمى الزهرة غير كاملة incomplete.

دورة الحياة :  لا يوجد في دورة الحياة أنثريدات ولا أرشيجونات. يتألف الطور المشبجي الصغير البالغ من ثلاث خلايا فقط. يبقى ،الطور المشيجي الكبير البالغ، طول فترة وجوده داخل أنسجة الطورالبوغي، ويتألف من سبع خلايا فقط، في معظم الأنواع. تتكشف البويضة إلى بذرة،  ويتكشف المبيض(وفي بعض الأحيان تراكيب إضافية مرتبطة معه) إلى ثمرة.

تكوين الأبواغ والأمشاج الصغيرة : ـيتم تكوين الأبواغ الصغيرة داخل حافظات الأبواغ الصغيرة (أكياس حبوب اللقاح) في المنثر، ويتكشف البوغ الصغير إلى طور مشيجي صغير(حبة لقاح).

           يتألف المنثر من أربع مجاميع خصبة(خلايا بوغية)،وكل مجموعة محاطة بعدة طبقات من خلابا عقيمة، تتكشف إلى جدار لكيس حبوب اللقاح ،وهي تشمل خلايا غذائية توفر غذاء للأبواغ الصغيرة المتكشفة. تكون الخلايا الغذائية طبقة النسيج الغذائي tapetum(وهي الطبقة الداخلية المحيطة لجدار كيس اللقاح).ويحتوي كيس اللقاح على خلايا مولدة (ثنائية المجموعة الصبغية) للأبواغ الصغيرة، حيث تنقسم كل خلية اختزاليا وتعطي أبواغ صغيرة(أحادية المجموعة الصبغية)، في رباعيات. يتكشف في حبوب اللقاح جدار خارجي exine وجدار سيليلوزي داخلي intine. يتألف الجدار الخارجي من مادة مقاومة، تسمى سبوروبولينين sporopollenin. يبدأ تكشف البوغ الصغير إلى حبة لقاح، بانقسامه فتيليا، ويتكون خليتين داخل الجدار الأول للبوغ. تسمى واحدة منهما،الخلية الأنبوبية tube cell، و تسمى الأخرى الخلية المولدة generative cell.

تكشف البوغ الكبير megasporogenesis والمشيج الكبير megagametogenesis : ـ

         إن البويضة تركيب معقد نسبيا، تتألف من عنق(الحبل السري funiculus)، يحمل النيوسيلة،ومحاطة بغلاف،أو غلافين بويضيين، بهما فتحة النقير. تنشأ في أوائل تكشف البويضة،الخلية الوالدة(ثنائية المجموعة الصبغية) للبوغ الكبير، حيث تنقسم انقسام اختزالي وتكون أربعة أبواغ كبيرة (أحادية المجموعة الصبغية)، يتحلل أربعة منها ويبقى واحد(وهو الأبعد عن فتحة النقير) ويتكشف إلى طور مشيجي كبير. تنقسم نواته انقساما فتيليا ويتوالى انقسام الأنوية الناتجة،ويتكون في النهاية ثمان أنوية، تترتب في مجموعتين(كل مجموعة تتكون من أربعة أنوية). مجموعة واحدة قرب النهاية النقيرية للطور المشيجي الكبير، والمجموعة الأخرى في الجهة المعاكسة(عند النهاية الكلازية chalazal)، تهاجر نواة واحدة من كل مجموعة إلى مركز الخلية، ذات الثمانية أنوية، تسميان النواتان في المركز بالنوى القطبية polar nuclei ،الثلاث الأنوية المتبقية عند النهاية النقيرية متخصصة كجهاز بيضي egg apparatus(يتألف من خلية بيضية egg cell وخليتان مساعدتان synergids)، يتم أيضا تكوين جدار خلوي حول الأنوية الثلاثة الباقية عند النهاية الكلازية، مكونة ما يسمى بالخلايا السمنية antipodals ،أما الخلية المركزية central cell والتي بها الأنوية القطبية فتبقى ثنائية الأنوية.إن التركيب سباعي الخلايا ذا الثماني أنوية هو الطور المشيجي المؤنث البالغ(الكيس الجنيني embryo sac).           

التلقيح والإخصاب:

 يحدث التلقيح، بعد نقل حبوب اللقاح إلى الميسم. تنبت حبوب اللقاح ويتكون لكل واحدة منها أنبوبة لقاح،وتنقسم الخلية التناسلية في حبة اللقاح مكونة مشيجين ذكريين، وفي هذه الحالة فإنها تمثل الطور المشيجي البالغ. تدخل أنويه اللقاح البويضة من النقير،تتحد أحد الأنوية الذكرية مع نواة البيضة وتتحد نواة المشيج الآخر مع النواتين القطبيتين.وهذا النوع من الإخصاب يسمى إخصاب مزدوج double fertilization.تتكشف الخلية المركزية إلى السويداء endosperm، وتتكشف البيضة إلى جنين، وتتكشف أغلفة البويضة إلى أغلفة البذرة، وينكشف المبيض(وأحيانا أجزاء أخرى من الزهرة) إلى ثمرة. 

أهمية بعض أجزاء البويضة :

غلاف البويضة Integuments :

  تحتوي خلاياها على غذاء مخزن وهي  كربوهيدرات ( حبيبات نشوية) ودهون وبروتينات. يتغير محتوى هذه الخلايا من الغذاء المخزن مع التلقيح pollination و الإخصاب firtilization ، فقد وجد في أحد النباتات أن هذه الخلايا تحتوي على أجسام بروتينية تختفي بعد التلقيح ويبدأ عندها ظهور النشا، وفي أثناء تطور الجنينemberyogenesis يهدم النشا ويختفي.

      للإندوثيليم endothelium ( أحد أغلفة البويضة ) دور في تطور الأبواغ الكبيرة والجنين megaspores - and emeryogenesis ، تحتوي خلاياها على جميع العضيات الخلوية وكذلك تحتوي على تركيز مرتفع من البروتين و DNA وعلى العديد من الإنزيمات مثل amylase و proteases ،والني تشير الأبحاث إلى أهميتها في الهدم والتغذية.ونظرا لوجود الأدمة على الخلايا الخارجية لخلايا غلاف البويضة فإنها تحمي البويضة من كل من الجفاف والضرر الميكانيكي.

      يلاحظ أن هناك دليل غير مباشر على أن البويضة تقوم بالبناء الضوئي.

Nucellus :

يخزن فيها الدهون والنشا واللذان يستخدمان كغذاء للأنسجة المولدة للأبواغ الكبيرة . أثناء تكون الأبواغ الكبيرة فإن جزء أو كل خلايا هذا النسيج يتحلل ويمتص الطور البوغي الكبير نواتج التحلل .

الحبل السري Funcellus :

 يربط البويضة بالمشيمة placenta ويتم عن طريق أنسجته الوعائية توصيل الغذاء من النبات إلى البويضة.

الكيس الجنيني embryo sac :

 تحتوي البيضة egg جميع العضيات الخلوية، وهي خلية مستفطبة حيث توجد النواة ومعظم السيتوبلازم في الجزء من الخلية عند الطرف chlaza وتحتوي فجوة عصارية كبيرة عند طرف جهة النقير micropyl.

Synergids :

 خلايا نشيطة أيضيا ولها دور كبير في التكاثر. بعض المتخصصين يرى أن لها دور في نقل الغذاء إلى الكيس الجنيني. أن نقل الغذاء من الحبل السري إلى الكيس الجنيني غير معروف بالضبط .

                  كذلك هناك رأي بأن لهذه الخلايا دور في انتحاء أنبوبة التلقيح ناحية النقير، وهي ظاهرة أنتحاء كيميائي chemotropism .

               يلاحظ أنه في عدد من النباتات تبقى اللاقحة كامنة لمدة ساعات أو أيام أو شهور.

بعض الملاحظات على عملية الإخصاب  :

      غير معروف، إلى الوقت الحاضر، ماذا يحدث بالضبط عند وصول أنبوبة التلقيح إلى النقير. يتحطم سيتوبلازم أنبوبة التلقيح قبل دخولها خلايا Synergids ، وبعد أن تدخل تنفتح أنبوبة التلقيح عن طريق ثقب وتفرز الخليتان المولدتان ، وأما نواة الخلية الخضرية فتتحطم إذا لم يكن قد تحطمت سابقا.

        أن سبب تحطم Synergids  و نواة الخلية الخضرية غير معروف ،وكذلك أنه من غير المعروف ماذا يحمى الأنوية الذكرية من التحلل. تذهب أحد الأنوية الذكرية للبيضة (غير معروف كيف يحدث ذلك) ،وتندمج الأغشية (غير معروف كيف يحدث ذلك) ويحدث انفتاح وتدخل النواة الذكرية والعضيات الخلوية. النواة الذكرية الأخرى تندمج مع النواتان القطبيتان. يلاحظ أن اندماج التواة الذكرية مع نواة البيضة بطئ مقاربة باندماج النواة الذكرية مع النواتان القطبيتان.  

         تحولات أجزاء البويضة إلى أجزاء البذرة

Integuments  --------- Testa                  

Nucellus ------------- Perisperm   

Polar nuclei + Male nucleus --------- Endosperm

Egg + Male nucleus -----------  Embryo

Hillum ------------ attachment of seeds to funicellus

يلاحظ أن محاور الجنين embryonic axis هي السويقة الجنينية السفلى hypocotyle (تربط الجذير بالرويشة ) والجذير radicle والرويشة plumule . ويحوى الجنين كذلك على فلقة أو فلقتين أو أكثر. يغطى الجذير بغمد الجذير coleorhiza وتغطى الرويشة بغمد الرويشة coleoptile.

    أحيانا يكون الإندوسبيرم مدمج خلوي (ويبقى أحيانا سائل ). تحتوي بعض البذور على بيريسبيرم perisperm وهو ينشأ من النويسلة وبالتالي فمنشأه من النبات الأم وليس من الكيس الجنيني. أحيانا تكون البذور عديدة الأجنة polyembryo ،وهناك سببين لمنشئها 1) انقسام اللاقحة   2) تطور جنين ثانوي من النويسلة ، كما في بعض أنواع الحوامض. تتطور في بذور بعض النباتات أنسجة خاصة لامتصاص الغذاء من الإندوسبيرم، يكون في البصل مثلا طرف الفلقة مدفون في الإندوسبيرم ويمتص منه الغذاء ، تقوم الفلقة بامتصاص الغذاء ، وفي العديد من النجيليات يكون العضو الماص هو قمة الفلقة ( يكون كبير ) ، وفي العديد من النباتات يصبح كرف الجذر الأبتدائي العضو الماص.  

انتحاء أنبوبة التلقيح ناحية المتاع Tropism of pollen tube to the pistil:

       عندما تنثر حبوب اللقاح حول قطع من المتاع ، فإن أنابيب التلقيح الناتجة تنمو باتجاه قطع المتاع  ويطلق على هذا الانتحاء بالانتحاء الإيجابي positive tropism .لقد وجد أن المتاع يحتوي على مواد كيميائية وهي سبب هذا الانتحاء الإيجابي ومما يدل على ذلك هو أن  نثر حبوب اللقاح  حول مستخلص من المتاع يسبب انتحاء أنابيب التلقيح الناتجة نحو المستخلص. ومن الممكن تسمية انتحاء أنابيب التلقيح ناحية المتاع بالانتحاء  الكيميائي chemotropism . هذه المادة الكيميائية موجودة في المبيض وليست في البويضة وتزداد كميتها مع نمو المبيض.يلاحظ أن هناك بعض النباتات تحتوي على مواد كيميائية تسبب انتحاء سالب لأنابيب التلقيح.

الكالسيوم و الانتحاء الكيميائي : ـ في تجارب على بعض النباتات وجد أن أنابيب حبوب التلقيح فيها تنمو ناحية الكالسيوم، كذلك وجد أن المتاع يحتوي تركيز مرتفع من الكالسيوم ويزداد تركيزه من القمة إلى القاعدة .ولقد أفترض أنه هو المادة الكيميائية الموجودة في المتاع وهي التي تسبب انتحاء أنابيب التلقيح ناحية المتاع.لتوضيح انتحاء أنابيب التلقيح أثناء نموها في المتاع نوضح نتائج تجربة عملت على القطن. بعد التلقيح ، ولكن قبل وصول أنبوبة التلقيح إلى البويضة وجد أن أحد خلايا Synergids تبدأ في التحطم degenerate حيث يختفي غشائها البلازمي، ويزداد سمك الغشاء الخارجي للبلاستيدات و الميتوكندريا و تكون الشبكة البلازمية الداخلية حويصلات vesiles وتتحطم الفجوة العصارية.وتنمو أنبوبة التلقيح ناحية هذه الخلية التي أخذت في التحطم، وعندما تصل إليها تفرز محتوياتها.تقترب نواتا الخلية القطبية من بعضهما ويبد آن في الاندماج ، ولكن لا يحدث الاندماج الكامل إلا بعد اندماج النواة الذكرية مع أحدهما. يلاحظ أن أزهار نبات القطن تفتح في الصباح وتكون قابلة للتلقيح لساعات محدودة فقط.إذا لم يحدث تلقيح لا يحدث تغير إلى أحد خلايا Synergids  ولا تندمج النواتان القطبيتان ويبدأ تحطم سيتوبلازم كل من البيضة والخلية المركزية، وتتساقط الأزهار بعد عدة أيام.في أحد التجارب وجد أن الكيس الجنيني لأزهار غير ملقحة موضوع في بيئة تحتوي على جبرلين تحدث فيه تغيرات، حيث تبدأ أحد خلايا Synergids  في التحطم( كما يحدث في الأزهار الملقحة) ويبدأ تحطم سيتوبلازم البيضة ،وتكون النواتان القطبيتان في شبه اندماج، ويتحطم الكيس الجنيني بعد عدة أيام.و في أحد التجارب وجد أن الكيس الجنيني لأزهار غير ملقحة موضوع في بيئة تحتوي على حمض أندول الخل( هرمون الأكسين) .لم يحدث تغير لأي من خلايا Synergids ، وتتحطم البيضة وتندمج النواتان القطبيتان ويبدأ في الأنفسام،ويتحطم الكيس الجنيني بعد عدة أيام. يستنتج من هذه التجارب أن هرمون الجبرلين هو الذي يستحث تحطم أحد خلايا Synergids .أنابيب حبوب التلقيح التي تنمو في القلم تزيد من تركيزه في القلم.

تركيب البذور

1.    القصرة testa : ـ ملونة ، وهي بشكل عام قاسية ، ولكن أحيانا تتكون فصرة داخلية من أغلفة البويضة الداخلية ،وهي أقل سمكا. تحتوي على أدمة خارجية( وفي الغالب تكون دهنية أو شمعية) ، وطبقات من خلايا للحماية.وهي تعمل كحاجز،نوعا ما، ضد دخول الماء والغازات ، ولها دور في تنظيم نمو الجنين. وتوجد سرة hilum ذات لون مختلف عن لون القصرة ،وهي ذات أحجام وأشكال مختلفة، وهي موقع اتصال البذرة بالحبل السري. وفي عدد من النباتات يوجد نقير  micropyl في أحد أطراف السرة . تحتوي القصرة في بعض الأنواع من النباتات على شعيرات وأجنحة تساعدها على الانتشار. يوجد في بعض الأنواع نموات من القصرة مثل :

                                  أ‌-          stophoile وهو نمو على السرة وقد يكون مهم في تنظيم حركة الماء من وإلى السرة.    

                                 ب‌-        arils وهو يشترك مع النقير ، كما في الخروع.

       تندمج القصرة مع غلاف الثمرة pericarp في الثمار achene .

  1. الجنين : ـ ويتكون من محوري الجنين embryo axes ( الجذير والرويشة ) ،والفلقات (فلقة أو فلقتين) .
  2. الأندوسبيرم : ـ قد يمثل نسبة كبيرة من البذرة وتخزن فيه المواد الغذائية ،كما في بذور ذوات الفلقة الواحدة، وتسمى البذور في هذه الحالة بذور أندوسبيرمية.وقد لا يشل إلا نسبة ضئيلة جدا من البذرة ،وتسمى البذور في هذه الحالة، بذور لا إندوسبيرمية،كما في ذوات الفلقتين ، وفي هذه الحالة يخزن الغذاء في الفلقات.

         مثال على تركيب بذور ذوات الفلقة الواحدة هي حبة القمح ،وتمثل ثمرة وحيدة جافة غير متفتحة وجدار الثمرة pericarp فيها ملاصق إلى البذرة ،وهي ذات لون أبيض أو أحمر وهي عارية (عكس حبوب الأرز والشعير والشوفان) حيث تفقد الطبقات الخارجية المشتقة من الزهرة ،القمة مغطاة بشعيرات قصيرة تسمى فرشاة brush. ينكون غلاف الثمرة في الحبة البالغة من 4 - 5 طبقات ،وتكون استطالة خلايا الطبقة الخارجية متعامدة مع الحبة وتحتوي بلاستيدات خضراء في المراحل الأولى من تطور البذرة،وتتمزق عند بلوغ البذرة.يليها القصرة ( تعطي الحبة لونها ) ،تتكون من طبقتين من خلايا مستطيلة ، يليها طبقة واحدة من خلايا النويسيلة nucellar layer ، ثم الإندوسبيرم وتتكون الطبقة الخارجية من خلايا عمادية تسمى الطبقة الإليرونية aleurone layer . يوجد الجنين في قاعدة الحبة ويتكون من قمة المجموع الخضري وعدد من الأوراق محاطة بغلاف يسمى غمد الرويشة coleoptile وقمة الجذر محاط بغلاف يسمى غمد الجذر coleorhiza وتوجد قصرة واحدة scutellum بين محوري الجنين البذري والإندوسبيرم.

         تختلف الفترة الزمنية المتطلبة لنضج الحبوب بين الأنواع المختلفة وبين الأصناف المختلفة لنفس النوع ،وتعتمد على الظروف البيئية ، مثلا تتطلب حبة أحد أصناف الشعير 40 يوم للنضج ،وتتطلب في صنف أخر 70 يوم للنضج.

التركيب الكيميائي للبذور : ـ

           تحتوي البذور الجافة البالغة على نسبة منخفضة من الماء ، وتحتوي على نسبة كبيرة من الغذاء المخزن في الأندوسبيرم (البذور ذوات الفلقة الواحدة) أو في الفلقات (البذور ذوات الفلقتين) .وأهم الغذاء المخزن هو الكربوهيدرات والبروتين والدهون. وتقسم البذور على أساس الغذاء المخزن إلى بذور تخزن الدهون وبذور تخزن الكربوهيدرات.

البروتين Protien :

          قسم العالم Osborne البروتينات على أساس الذوبانية إلى أربعة أنواع وهي :

1.      الألبمينات albumins : ـ وهي البروتينات التي تذوب في الماء عند الرقم الهيدروجيني المتعادل أو الحامضي قليلا.تتخثر بالحرارة coagulate ومعظمها إنزيمات .

2.      الجلوبيلينات globulins : ـ وهي بروتينات لا تذوب في الماء، ولكن تذوب في محاليل ملحية (مثل 0.4M NaCl ) ولا تتخثر بشكل سريع بالحرارة مثل الألبيمينات .

3.      الجلتلينات glutlins : ـ لا تذوب في الماء ولا في المحاليل الملحية ولا في الكحول الإثيلي ethanol ولكن يمكن استخلاصها في حمض قوي أو قاعدة قوية.

4.      البرولمينات prolamins : ـ تذوب في الكحول الإثيلي ,ولا تذوب في الماء.

                             معظم البروتين المخزن في البذور من النوع الغير ذواب في الماء،وكمية البروتين الإنزيمي قليلة جدا.أن نوع البروتين المخزن يختلف من نوع إلى آخر.

                     يستخدم لفصل وتنقية ودراسة البروتين المخزن في البذور العديد من الطرق الكيميائية وأشهرها : ultracentrifugation,electrophoresis,isoelecrofocucing,ion-chang chromatography,gil filtration,immunology .

بعض الأمثلة على البروتينات المخزنة في البذور : ـ

بروتين البقوليات (القرنيات) : ـ تحتوي بذور المحاصيل من البقوليات على نسبة كبيرة من الغذاء المخزن في الفلقات ،ولقد تم دراسة العديد من بذور هذه النباتات من ناحية المحتوى البروتيني بالتفصيل ، وذلك لما هذه البذور من أهمية اقتصادية لأنها تستخدم كغذاء للإنسان.لقد تمت تنقية ودراسة البروتينات المخزنة عي بذور هذه النباتات،وأعطيت أهم البروتينات المخزنة أسماء ,هي :

1.      لجيمين legumin : ـ ويتكون من وحدات حمضية acidic subunits ووحدات قاعدية basic subunits ترتبط مع بغضها عن طريق روابط كبريتية (جسور كبريتية).وهو ذو وزن جزيئي مرتفع.              

2.      فزيلين vicilin                    

3.      كوفزلين covicilin                     

4.      جلايسنين glycinin موجود في فول الصويا فقط وهو يقابل اللجيمين في البقوليات الأخرى.

              يلاحظ أنه تم عزل بروتينات بعض بقوليات النباتات الصحراوية ودرست بواسطة electrophoresis وهي نشابة البروتينات الرئيسية النخزنة فب بذور بقوليات المحاصيل.معظم بروتينات البقوليات المخزنة ترتبط بكربوهيدرات وبالتالي فهي جلايكبروتبنات glycoprotiens ففي الباسلاء تحتوى على جلوكوز ومانوز mannose وجلوكوزأمين glucosamine.وهو غني بالأحماض الأمينية التالية : ـ asparagines, glutamine , arginine ولكنه فقير في الأحماض الأمينية التي تحتوى على الكبريت.

بروتين النجيليات Gramineae : ـ معظم الدراسات التي أجريت على النجيليات كانت على الحبوب cereals .أهم البروتينات المخزنة في الشعير barely تسمى هوردين hordein (وهو من نوع برولمين) وهوردنين hordenin ( وهو من نوع جلوتلين ).والبروتين المخزن في القمح wheat يسمى جلايدين gliadin (ومنه أنواع تعطى حروف لاتينية ).وفي الذرة maiz  يسمى زين zein .وبروتين الحبوب من الناحية الغذائية للإنسان والحيوانات فائدته محدودة لارتفاع نسبة البرولمينات (نسبتها قليلة في ذوات الفلقتين) وهي تفتقر إلى عدة أنواع من الأحماض الأمينية المهمة.

         بعض أنواع من البذور تحتوى على بروتين يسمى لكتين lectin وهوبروتين كربوهيدراتي glycoprotien يرتبط بسطح الخلايا الحيوانية وأحيانا يسبب تخثر agglutimation ،يوجد مثلا في أحد أنواع البقوليات jack bean .

            ونظرا لأهمية بذور بعض المحاصيل كغذاء للإنسان سوف نستعرض باختصار أهم البروتينات المحزنة فبها :

1.      الفاصوليا Phaseolus vulgaris : ـ يمثل الجلوبيلين 40 - 60% من مجموع البروتين المخزن فيها ويتكون من نسبة كبيرة من بروتين يسمى فزيولين phaseolin .

2.      الباسلاء Pisum sativum : ـ أهم البروتينات المخزنة هي لجيمين legumin و فزيلين vicilin و كوفزلين covicilin .

3.      فول الصويا Glycine max : ـ معظم البروتين المخزن من نوع جلوبيلين ويمثل 70% من مجموع البروتين الكلي.وأهمها تسمى conglycinin   و  glycinin ويتكون من 6 وحدات، وكل زوج يتكون من وحدة حامضية وأخرى قاعدية يرتبطان عن طريق جسر كبريتي.

4.      الذرة Zea mays : ـ معظم البروتين المخزن فيه من النوع الذي يذوب في الكحول،ويسمى زين zein ويمثل 50 - 60% من البروتين الكلي ويتكون عند فصله على SDS - gel electrophoresis من 4 حزم.

5.      القمح Triticum aestivum : ـ معظم البروتين المخزن من نوع برلمين وهي غنية بالأحماض الأمينية البرولين والجلوتمبن.وأهم البروتينات المخزنة تسمى glutenin و gliadin ،ويمثلان 90% من البروتين الكلي.

6.      الشعير Hordeum vulgare : ـ ومعظم البروتين المخزن من نوع برولمين ويسمى hordeins  ويوجد منه ثلاث أنواع عندما فصل على SDS - gel electrophoresis تعطى الخروف A  و B  و   C.       

الأجسام البروتينية Protien bodies :

 كل جسم بروتيني محاط بغشاء واحد فقط ، لقد وصف بعض الباحثين وجود غشائين حول الجسم البروتيني وهذا يعني أنها ذات منشأ بلاستيدي. وهي غنية بالبروتين، وفي الغالب شكلها كروي ، وتختلف في الحجم ( يتراوح حجمها مابين

0.1 - 22 µ m . تتكون من بروتين بلوري protein crystaloid وجسم كروي globoids : spherical وحشوة بروتينية protienacious matrix وجزء شفاف يسمى كروي ناعم soft globoid . بعض الباحثين يرى أن الجزء الكروي محاط بغشاء والجزء البلوري غير محاط بغشاء .

 

الجسم البروتيني protein body

           

                شكل بلوري                       أشكال كروية                 حشوة بروتينية

              protein crystaloid         globoids                 protienaceous matrix

 

                           كروي ناعم                              بلوري كروي ( منطقة كثيفة )

                       Soft globoid                                     globoid crystal

 

أنواع الأجسام البروتينية :

 هناك عدة أنواع من الأجسام البروتينية وهي موضحة في الشكل.

تعليق على الشكل :

1.      1a يتكون هذا النوع من حشوة بروتينية protienaceous matrix

2.      1b - d يتكون من شكل كروي محاط بحشوة بروتينية  globoid surrounded by protienaceous matrix  . يلاحظ أن حجم البلوري إلى غير البلوري يختلف من نوع إلى أخر.        

3.      1 e - g كروي + بلوري ( شبكي ) + غير بلوري globoid + crystalloid + protienaceous matrix ، شكل 1e يوضح شكل كروي شفاف ، وشكل 1h يوضح شكل بلوري نجمي druse or rosette.

التركيب الكيميائي :

1.      بروتين : ـ يمثل 70 - 80 % من الوزن الجاف.

2.      فايتن phytin أو حمض الفايتك phytic acid وهو ملح كاتيوني للمركب myo - inositol hexaphosphoric acid وهو مخزن للفوسفور وعدد من الكاتيونات الأخرى والآينوستول inositol . يتركز الفايتن في معظم الأنواع النباتية في الجسم الكروي ، حيث يمثل 60- 80 % من تركيبه. تمثل نسبة الفايتن 10 % من الوزن الجاف للجسم البروتيني.

3.      الإنزيمات : ـ إنزيمات محللة للبروتين ، مثل acid endopeptidase . وإنزيم phytase( acid phosphatase) وهو يحيط بالجسم الكروي. وإنزيمات أخرى، مثل amylase , ribonuclease ,      glucosidase . لقد أفترض أن وجود الإنزيمات المحللة في الأجسام البروتينية يحمي الخلية من هذه الإنزيمات أثناء الإنبات .

4.      الكربوهيدرات : ـ قد تكون موجودة ومكونة معقد مع البروتين ، بروتينات كربوهيدراتية glycoprotien ،والنشا غير موجود . كذلك أحيانا توجد دهون وحمض نووي ribonucleic acid ، وكمية قليلة من oxalic acid .

بناء بروتين الأجسام البروتينية :

يوجد ثلاث احتمالات :

1.      يتم البناء على رايبوزومات حرة في السايتوبلازم

2.      يتم البناء على رايبوزومات مرتبطة بالشبكة البلازمية الداخلية

3.      يتم البناء على عديد البوليزوم polysomes مرتبطة بغشاء الفجوة العصارية للأجسام البروتينية .

منشأ الأجسام البروتينية أثناء تكون البذور :

يوجد اختلاف بين العلماء حول منشأها، وقد وضعت ثلاث فرضيات

1.      يفترض أن منشأها من فجوة عصارية جافة dehydrated vacuole وتفترض هذه النظرية أن البروتين يتم بناءه في السايتوبلازم ثم ينقل إلى مكان التخزين وهي الفجوة العصارية . ويدعم هذا الافتراض وجود غشاء واحد يحيط بالجسم البروتيني .

2.      تفترض هذه الفرضية أن البروتين يتم بناءه على عضيات التخزين ، وبالتالي فإن منشأ الأجسام البروتينية هو البلاستيدات /ويدعم هذا الافتراض وجود حمض نووي في الأجسام البروتينية .

3.      يفترض أن منشأها من الشبكة البلازمية وأجسام جولجي ، حيث توجد علاقة بين الأجسام البروتينية والشبكة البلازمية الداخلية .

     لقد وجد بالتجارب أن الأجسام البروتينية تستطيع بناء البروتين في خارج النبات in vitro .وأثناء الإنبات تتحول إلى فجوات عصارية صغيرة تتجمع وتكون فجوة عصارية كبيرة .

الكربوهيدرات  :

النشا :

أكثر نباتات المحاصيل المخزنة للنشا هي القمح والذرة والأرز، ويستخدمها الإنسان كمصدر غذائي. يتركب النشا starch من أميلوز amylose وأميلوبكتين amylopectin  عديد التسكر ،يتكون كل واحد منهما من وحدات glucose -α ، الأميلوز جزيء مستقيم غير متفرع والربط فيه هي1→  4  α  ، في حين الأميلوبكتين جزيء متفرع الربط في الجزء المستقيم هو 1 → 4 α في  حين في الرابطة الفرعية 1 → 6 .

شبه السيليلوز  hemicellulose : ـ يوجد معظمه أو كله في الجدار الخلوي ( كما في بذور التمر)،ولا يوجد حبيبات أو عضيات خلوية تخزنه.

الدهون Lipids : ـ

             أكثر أنواع الدهون المخزنة في البذور هي من نوع جلسريدات الأحماض الدهنية glycerides of fatty acids ، ومعظمها غير مشبعة unsatutated مثل oleic , linolenic , linoleic وكذلك تحتوي دهون فوسفاتية phospholipids ودهون كربوهيدراتية glycolipids وستيرولات sterols.

تحتوي البذور مركبات أخرى مثل أحماض أمينية حرة و( سام للحيوانات ) alkaloids , caffrin , ricinine   ، وأحماض عضوية وأصباغ.

إنبات البذور

1.      التشرب Imbibition (امتصاص الماء uptake of water ) :

الماء مهم لإعادة لتميؤ البذور seed rehydration وهي الخطوة الأولى لبدأ الإنبات.وكمية الماء اللازمة للتشرب قليلة ولا نزيد عن 2 - 3 أضعاف الوزن الجاف للبذور، ولكن نمو البادرات يتطلب كميات كبيرة من الماء،ويتطلب مصدر مستمر له. والتشرب خاصية فيزيائية ولا يعتمد على حيوية البذور.

       العلاقات المائية للبذور : ـ المعادلة التالية توضح جهد الماء ومكوناته للبذور

Ψ cell = π + m + p

حيث Ψ جهد الماء للخلية ، و π الجهد الأزموزي( osmotic or solutes concentration) ،وكلما زاد تركيز المواد المذابة في البذور،كلما زادت قابلية امتصاص البذور للماء. و m جهد المادة ( materic potential ) ، وهو مقباس على مقدرة المواد، مثل الجدار الخلوي والبروتين، على التميؤ hydration . و p ضغط الامتلاء ( turgor pressure ) .ولكي ينتشر الماء إلى البذور يجب أن يكون جهد ماء البذور أقل من جهد ماء الوسط الموجودة فيه البذور

 والمعادلة التالية توضح معدل تدفق الماء إلى البذور

F =    Ψe - Ψs 

        i1 + I + i2

حيث F هي معدل تدفق الماء من المحيط إلى البذور late of flow from environment to seed . Ψe جهد ماء التربة water potential of soil . Ψs جهد ماء البذور water potential of seed . i1 مقاومة التربة الداخلية internal matrix impedance of soil matrix ، مثل التوصيل المائي للتربة hydrolic conductivity of soil ( reciprocal of I . I المقاومة الخارجية external impedance (درجة التلامس بين البذور مع الماء degree of contact of seed with water suplly-1 . i2 المقاومة الداخلية للبذور وتشمل فصرة البذور والفراغ الهوائي internal impedance of seed , including seed coat and air space .

ومن هنا يتضح أن امتصاص البذور يعتمد على عدة عوامل وهي : ـ

1.      الفرق في جهد الماء بين البذور والوسط الخارجي ،حيث يزداد امتصاص البذور للماء كلما كان جهد ماء الوسط الخارجي أعلى من جهد ماء البذور. عند وضع البذور في الماء ، يكون في البداية الفرق في جهد الماء بين التربة والبذور كبيرا جدا ،ومع زيادة المحتوى المائي للبذور تزداد جهد ماء البذور.         

2.      التوصيل المائي للتربة ،ويزداد الامتصاص مع نقص مقاومة التربة لحركة الماء . وحركة الماء في التربة مهمة جدا لتشرب البذور بالماء،لأن البذور لا تستطيع الحركة وتعتمد في تشربها بالماء على وصول الماء إلى سطحها من التربة.        

3.      مقدار التلامس بين البذور والتربة . وتشرب البذور بالماء ونجاح الإنبات فيما بعد ،بالإضافة على اعتماده على إعاقة مكونات التربة ،فهو يعتمد على مقدار التلامس بيت البذور والمحتوى المائي للتربة،بغض النظر عن مقدار الفرق في جهد الماء بين التربة والبذور.      

4.      خواص البذور ، مثل نفاذية القصرة للماء .

              تعتمد النسبة المئوية للإنبات على جهد ماء التربة ،ولقد وجد في التجارب على أحد النباتات ،أن جهد ماء التربة الأمثل للإنبات يتراوح بين - 3و إلى - 1 بار،وهو يعتمد على نوع التربة.ومن أسباب انخفاض النسبة المئوية للإنبات في التربة ذات الجهد المائي المنخفض يرجع إلى كل من نقص التوصيل المائي للتربة، والذي يحد من كمية الماء التي تصل إلى البذور،وكذلك ترجع إلى نقص مساحة التلامس بين البذور وماء التربة.

الإنبات في أطباق بتري :

 الإنبات الأمثل في أطباق بتري يتطلب كمية مثلى من الماء في الطبق ، والكمية القليلة تسبب إعاقة خارجية وداخلية ،والكثيرة تسبب نقص الأكسجين.الكمية المثلى من الماء في الطبق تتراوح بين 3 ـ 4 ملي لتر لطبق 9سم ،فعند 8ملي لتر تكون البذور مغمورة بالماء ،ولكن يحدث إنبات.

آلية امتصاص البذور للماء kinetic of water uptake by seeds :

جهد ماء البذور أقل من جهد ماء الوسط الخارجي ، وبالتالي ينتشر الماء إلى داخل البذور.جهد ماء البذور الجافة منخفض جدا ،أقل من - 1000 بار وهذا الانخفاض يرجع بشكل رئيسي إلى تأثير جهد المادة. يتكون بعد التشرب  ضغط تشرب ويتضاعف حجم الكثير من البذور  في المرحلة الأولى من امتصاص الماء(تسمى التشرب).وكلما امتصت البذور الماء نقصت قوة التشرب وارتفع جهد ماء البذور المتشربة ،تنقص قوة التشرب من - 4000 إلى - 10 بار عند بداية الإنبات.

من مميزات الامتصاص الأول :

1.      وجود حد فاصل واضح يميز بين الأجزاء الرطبة من الجافة في البذور     

2.       استمرار التشرب ووصول الماء إلى أجزاء جديدة      

3.       ارتفاع المحتوى المائي في المناطق المبتلة بالماء.البذور الموضوعة في أطباق بتري وموجودة في ظروف مثلى للإنبات تظهر ثلاث مراحل للتشرب كما هو موضح في الشكل التالي .

المرحلة الأولى phase I :

ويتم في هذه المرحلة تشرب للبذور بالماء نتيجة تأثير قوة امتصاص المادة matric force  للجدر الخلوية والمحتويات الخلوية للبذور ، والتشرب في هذه المرحلة لا يعتمد على ما إذا كانت البذور حية أو غبر حية. قد يحدث نشاط أيضي بعد تشرب الإنزيمات ومواد تفاعلها.

المرحلة الثانية phase  :

 توجد فجوة زمنية في امتصاص الماء،ويرتفع فيها جهد المادة والجهد الازموزي لخلايا البذور ،  وفي هذه المرحلة تحافظ كل من البذور الميتة والبذور الكامنة على  هذا المستوى من التشرب  ولا تدخل المرحلة الثالثة، ولكن البذور التي سوف تنبت تدخل المرحلة الثالثة.ويحدث فبها معظم العمليات الحيوية والتي يحدث فيها التحضير للإنبات . يلاحظ أنه بعد حدوث التشرب الأولي للبذور بالماء، وتشرب الجدر الخلوية ومحتويات الخلية، يصبح تأثير جهد المادة في امتصاص الماء قليل ، حيث يحدث تحلل لبعض البروتين والكربوهيدرات وتتحول إلى أجزاء أصغر وتسبب نقص الجهد الازموزي. يحدث نشاط أيضي ومعظم العمليات الأيضية التي تحدث تكون تحضير للإنبات.

المرحلة الثالثة :

وفي هذه المرحلة يرجع انخفاض جهد ماء البذور إلى انخفاض الجهد الازموزي.ويتضح فيها الإنبات.

           يعتمد طول زمن كل فترة على عوامل وراثية ( مثل محتوى البذور من المادة القابلة للتميؤ ، نفاذية القصرة ، وامتصاص الأكسجين) ،ويعتمد على العوامل البيئية أثناء التعرض للماء ( مثل المحتوى الرطوبي ، نوع المادة المغمورة فيها البذور ،درجة الحرارة (يزداد التشرب بزيادة درجة الحرارة).

                يسبب التشرب تكون ضغط في البذور يسمى ضغط التشرب imbibition pressure ويعرف على أنه الضغط الذي يستخدم لمنع الغرويات من الانتفاخ swelling.

ومن فوائد ضغط التشرب : ـ

1.      قد يسبب تمزق

2.      يعمل منطقة للبادرات في التربة.

أضرار النقع :

 يرافق الامتصاص الأولي للماء خروج حجم كبير من الغاز ، وكذلك خروج كمية من المركبات من البذرة (مثل السكريات ، أحماض عضوية ن أحماض أمينية) .في الظروف الحقلية تساعد هذه المواد المفرزة على نمو بعض الفطريات الممرضة والموجودة في التربة،ويلاحظ أن النباتات الأكثر قابلية للإصابة بالفطريات تفرز مركبات أكثر أثناء التشرب من النباتات الأقل إصابة بالفطريات. وإن إزالة أو جرح قصرة البذور يسبب زيادة التسرب أثناء التشرب ، ويسبب نقص في نمو االبادرات.إن البذور التي لم تجف أثناء البلوغ لا تفرز مركبات أثناء الغمر في الماء وهي لا تتشرب لاحتوائها على الماء.يمكن تحويل أغشية الخلايا من حالة السماح بالتسرب إلى حالة عدم السماح بالتسرب باستخدام عدة دورات من التشرب والنجفيف.

            تنظم القصرة دخول الماء للبذور، لأنها تعمل كحاجز ضد انتشار الماء ، ويزيد معدل دخول الماء في غياب القصرة  وهذا يسبب أضرار غير عكسية (دائمة) للأغشية ويسبب كذلك تسرب المواد من البذور. إذا كان امتصاص البذور للماء سريع قد يسبب أضرار للجنين البذري.

نفاذية القصرة seed coat permeability : ـ سبق وأن ذكر أن للقصرة دور في تشرب البذور بالماء،وهناك عاملين يؤثران على نفاذية القصرة :

1.      درجة الحرارة : نفاذية القصرة تزداد مع ارتفاع درجة الحرارة.

2.      الظروف التي تم فيها تجفيف البذور

           تسبب القصرة في عدد من الحالات كمون للبذور (انظر كمون البذور) نظرا لقساوتها .وتسبب القصرة كمون للبذور للأسباب التالية: 

1.      قد تكون غير منفذة للماء. ومن المركبات التي لها دور في نفاذية القصرة : ـ الكيوتين cutin ، السوبرين suberin ، البكتين pectin .

2.      غير منفذة للجنين                    

3.      تحد ميكانيكيا من نمو الجنين

معاملات كسر كمون القصرة :

 يحدث في الطبيعة تمزق abresion للقصرة بأحد الطرق التالية  :

1.      بفعل الكائنات الدقيقة              

2.      المرور من أجهزة هضم الحيوانات         

3.      التعرض إلى تبادل بين درجات حرارة منخفضة.

ويمكن كسر كمون القصرة مختبريا بأحد الطرق التالية :

1.      الرج مع بعض المكونات لكسر كمونها ميكانيكيا                

2.      المعاملات الكيميائية          أ) إزالة طبقة الشمع من القصرة باستخدام مذيب مناسب، مثل الكحول ،أو باستخدام حمض، مثل حمض الكبريتيك. 

الإنبات : ـ أجريت العديد من التجارب على العديد من النباتات لمعرفة أهمية كل من استطالة الخلايا والانقسام الميتوزي في المراحل الأولى من الإنبات ، وقد أوضحت نتائج هذه الدراسات أنه في بعض النباتات استطالة خلايا الجذر في المراحل الأولى من الإنبات كافية لحدوث الإنبات ،ويحدث الانقسام بعد فترة قصيرة من استطالة الخلايا،في حين في نباتات أخرى وجد أهمية للانقسام لنمو الجنين في المراحل الأولى من الإنبات،ففي بعض الأنواع النباتية يحدث الانقسام قبل الاستطالة أو يرافقه في أنواع أخرى. أن آلية الاستطالة لم تدرس في الجذر ،ولكن يعتقد أنها تشابة آلية الاستطالة في الرويشة،واستطالة الجذر تحدث في مرحلتين ،الأولى بطيئة وتليها مرحلة سريعة.

          يوجد نوعين من الإنبات : ـ 1) أرضي hypogeal وفيه تبقى الفلقات تحت سطح الأرض.

     2) هوائي epigeal : ـ وفيه تستطيل السويقة الجنينية السفلى حاملة الفلقات إلى فوق سطح الأرض،وعادة تصبح خضراء وتقوم بالبناء الضوئي.

أيض الإنبات Metabolism of germination : ـ

             تتميز البذور الجافة بمعدل أيضي منخفض ،وسببه هو جفاف البذور (يمثل الماء 5 ـ 10% من وزن البذور). تحتوي البذور الجافة على نشاط عدد كبير من الإنزيمات ،ويستدل على ذلك بأخذ مستخلص مائي لمسحوق البذور،و يحتوي هذا المستخلص على نشاط عدد كبير من الإنزيمات.وهذا دليل على أن البذور الجافة مزودة بجميع الإمكانيات للقيام بالعديد من التفاعلات الأيضية اللازمة لحدوث الإنبات بعد تشرب البذور بالماء.

                 تقسم التفاعلات الكيميائية التي تحدث أثناء الإنبات إلى ثلاثة أنواع : ـ

  1) تكسير العديد من المواد الغذائي المخزنة              

 2) نقل نواتج التحلل من جزء إلى آخر في البذرة

  3) بناء بعض المركبات الجديدة من نواتج التحلل.

ملاحظة: ـيجب  أن يكون الطلاب في هذا المقرر على معرفة بجميع تفاعلات التنفس الهوائي والتنفس اللاهوائي.             

             يفترض حدوث تفاعلات التحلل السكري ومسار فوسفات البنتوز pentose phosphate pathway ودورة كربس في اللبذور المتشربة بالماء ،ولكن لا يوجد إلا أدلة قليلة على وجود إنزيمات هذه المسارات الأيضية في بذور بعض الأنواع النباتية.هذه المسارات الأيضية مهمة  لإنتاج كل من ATP و NADPH.

أهمية الأكسجين : ـ إنه من المعروف أن بذور النباتات لا تنبت وهي مغمورة في الماء ،وذلك لنقص الأكسجين ،وقد أوضحت نتائج العديد من الأبحاث أن بذور بعض النباتات تنبت وهي مغمورة في الماء،وإنبات بذور بعض النباتات المائية يكون أفضل في ظروف من نقص الأكسجين،وقد يكون ذلك تأقلم إلى بيئتها.

           أن وضع البذور في الماء يسبب بشكل مباشر تصاعد الغازات وبشكل سريع ويستمر التصاعد لعدة دقائق ،وهذا التصاعد ليس له علاقة بالتنفس وقد يكون سببه هو امتصاص الغرويات للماء،وهو يحدث في البذور الميتة والحية على السواء.

             أول ظاهرة كيميائية تحدث في أقل من 15 دقيقة من التشرب هو تكوين أحماض الفا كيتو α - keto acids من الأحماض الأمينين عن طريق نزع مجموعة أمينية deamination ،وهذه الأحماض مثل pyruvate و  ketoglutrate α - مهمة للتنفس وهي قد تكون غير موجودة في البذور الجافة.

            يستخدم في المراحل الأولية من الإنبات مركبات بسيطة غير الغذاء المخزن ،والبذور تحتوي على بعض السكريات التي تستخدم كمادة تفاعل في المراحل الأولى من الإنبات من هذه المركبات السكروز و رافينوز raffinose (يتكون من جلكتوز - جلوكوز - فركتوز) و ستاكوز stachyose  (يتكون من جلكتوز - جلوكوز - جلوكوز - فركتوز).

أنظمة أكسدة خاصة : ـ يوجد في البذرة والبادرات، بالإضافة إلى أنظمة أكسدة الفسفرة oxidative phosphorylation system ،أنظمة أكسدة أخرى ولكن دورها في الإنبات غير معروف ،وهي لا تنتج طاقة ،وهذه الأنظمة هي : ـ

Substrate - H2 + NADP            substrate reductase                        NADPH + substrate

NADPH + glutathioneoxid.                   Glutathio reductase                                        NADP + glutathionred.

2 glutathionred. Dehydroascorpic acid Dehydroascorpic acid reductase                 ascorpic  acid +  

                                                                                                                               glutathioneoxid.

Ascorpic acid + ½ O2              ascorpic acid oxidase                 Dehydroascorpic acid + H2 O

أيض الإنبات : ـ

1ـ التنفس : ـ يجب على الطالب قي هذا المقرر المعرفة بالتفصيل لتفاعلات التنفس الهوائي واللاهوائي.

2 ـ هدم النشا : ـ النشا هو اكثر الكربوهيدرات المخزنة في البذور،وسوف نستعرض هدم النشا أثناء الإنبات. يوجد مسارين أيضيين لهدم النشا. أحدهم تحلل مائي hydrolytic ويتم فيه إضافة جزيء من الماء في كل مرة تكسر فيه رابطة وينتج عن التحلل سكريات غير مفسفرة ، والمسار الأخر هو تحلل فسفرة phosphorolytic ويتم التحلل باستخدام الفوسفات وينتج سكريات مفسفرة.

والمعادلات التالية توضح المسارين : ـ

Amylose    α - amylase         glucose + α - maltose + α - maltotriose

Amylopectin    α - amylase        glucose + α - maltose + α - maltotriose + α - limit dextrin

α - maltose      α - amylase          α - maltose     α - glucosidase ( maltase)              glucose

Amylose    β - amylase            β - maltose

Amylopectin   β - amylase          β - maltose + β - limit dextrin

Lmit dextrins     debranching enzymes. α - glucosidase ,limit dextrinase                        glucose

Amylose + Amylopectin   + Pi  starch phosphorylase                glucose - 1 - P + limit dextrin

يحلل amylase α - كل من الأميلوز والأميلوبكتين وهو يحلل الرابطة α - 1→ 4glucosids  التي تربط وحدات الجلوكوز ،ومحدود التسكر الناتج يحلل فيما بعد إلى مالتوز وجلوكوز،وهذا الإنزيم لا يستطيع تحليل الرابطة الفرعية 1→ 6 α -  في الأميلوبكتين وبذلك ينتج عن تحلل الأميلوبكتين بهذا الإنزيم دكسترين محدود limit dextrins . الإنزيم debranching enzyme يحلل الرابطة الفرعية وينتج وحدات مستقيمة من محدود التسكر. لا يستطيع الإنزيم  amylase- β أن يهاجم حبيبات النشا ،وهو يحلل دكسترين dextrin الناتج من فعل amylase α - ،وهو يحلل الرابطة 1→ 4 α - من بداية الطرف غير المختزل وهو لا يستطيع تحليل الرابطة الفرعية 1→ 6 α -  في الأميلوبكتين.يلاحظ أن زيادة نشاط phosphorylase قبل amylase أثناء الإنبات ذو فائدة للبادرات لأنه في المراحل الأولى من الإنبات تكون كمية ِATP المتوفرة قليلة وبما أن نشاط phosphorylase ينتج سكريات مفسفرة وبالتالي لا تحتاج إلى فسفرة حتى تدخل مسار التحلل السكري على عكس amylase الذي ينتج سكريات غير مفسفرة وبالتالي تحتاج إلى ATP لفسفرتها قبل أن تدخل التحلل السكري،أما في المراحل المتقدمة من الإنبات يتوفر ATP ويصبح تحلل النشا بشكل رئيسي عن طريق amylase.

بناء السكروز : ـ السكروز هو الصورة التي تنقل بها نواتج تحلل الكربوهيدرات في البادرات ،وبالتالي سوف نوضح بناء هذا المركب.وهناك مسارين لبناءه ،كما هو موضح في المعادلات التالية : ـ

Glucose -1-P + UTP   UDPG pyrophosphorylase              UDPG + PPi

UDPG + fructose     sucrose synthetase                  sucrose + UDP

Or   

 UDPG + fructose-6- phosphate          sucrose-6-phospate synthetase                       sucrose-6-P + UDP

 

sucrose-6-P + UDP   sucrose phosphatase                  sucrose + P 

هدم النشا في الحبوب : ـ يبدأ النشا في التراكم في الشعير في الفلقة في الفلقة في اليوم الأول من الإنبات ، و يكون هذا التراكم على حساب الدهون المخونة في الفلقة.يهدم الجنين المنزوع القادر على الإنبات الغذاء المخزن فيه (مثل الكربوهيدرات ومركبات أخرى) وتستخدم كمادة تفاعل للتنفس ،أو لتكوين مركبات الجدار الخلوي ،وبغد استهلاك الغذاء المخزن في الأجنة المفصولة،يستخدم سيليلوز وشبه سيليلوز الجدر الخلوية كمصدر للطاقة.

                      أن اسنهلاك الغذاء المخزن في الإندوسبيرم يكون تحت تحكم الجنين ( يفترض أن يعرف الطالب في هذا المقرر العلاقة بين الجنين البذري والجبرلين وهدم النشا في الحبوب،يلاحظ أن المنطقة التي يبنى فيها الجبرلين غير معروفة بالضبط،قد يبدأ البناء في محور الجنين axis ثم في الفلقة، أو العكس).الجبرلين الذي يفرزه الجنين ينتشر إلى الطبقة الأليرونية حيث يستحث إنتاج وإفراز عدد من الإنزيمات المحللة والتي تنقل إلى الإندوسبيرم.إن  amylase- α له دور في هدم النشا،وكذلك -amylase β  له دور،والأخير موجود في الحبوب ولكنه غير نشيط لكونه مرتبط ببعض الأجسام glutenin bodies بواسطة روابط كبريتية ،ويستحث الجبرلين نشاطه أثناء الإنبات. تحتوي الحبوب كذلك على limit dexternase يحلل and β limit dextrin  α ولا يحلل الرابطة الفرعية في الجزيء الكبير للأميلوبكتين. يبدو أن دور phosphorylase في هدم النشا في الحبوب معدوم،ماعدا في الأرز.

       تقوم الفلقة بامتصاص نواتج تحلل النشا من الإندوسبيرم وتحوله إلى سكروز ثم تنقله إلى محوري الجنين ،والطريق المفضل لبناء السكروز هو عن طريق بناء sucrose -6-P.جميع الإنزيمات ذات العلاقة ببناء السكروز موجودة  في الفلقة ويزداد نشاطها أثناء الإنبات.ويلاحظ أن السكروز لا يهد م في الفلقة،لأن نشاط الإنزيم الذي يحفز تحلله نشاطه منخفض في الفلقة.

هدم النشا في البقوليات اللاندوسبيرمية : ـ أن آلية هدم النشا في البقوليات غير معروفة بدقة كما هو في الحبوب.إن المحاور الجنينية، المفصولة من الباسلاء، لا تعتمد على الغذاء المخزن في الفلقات في المراحل الأولى من الإنبات وذلك لكون الغذاء المخزن فيها (من كربوهيدرات وبروتين ودهون) يكفي في البداية ،ولكن فيما بعد يعتمد النمو على الحصول على الغذاء المخزن في الفلقات.

               أول الإنزيمات التي يزداد نشاطها أثناء الإنبات في الفلقات هو phosphorylase ويليه and β - amylase  α، ويرجع التحلل البطيء للنشا في البداية إلى phosphorylase ويرجع التحلل السريع فيما بعد إلى amylase.كذلك يزداد نشاط R - enzyme أثناء الإنبات.

هدم الدهون : ـ الجلسريدات الثلاثية هي أكثر أنواع الدهون المخزنة في البذور.أول خطوة في هدم الجلسريدات الثلاثية هو كسر الروابط الأسترية بين الجليسرول والأحماض الدهنية الثلاثة ،والإنزيم المحفو للتفاعل هو lipase ،ويتم الهدم في ثلاث خطوات حيث يتكون حمض دهني في كل خطوة : ـ

Glycerides                         glycerol + 3 fatty acids

يفسفر الجليسرول الناتج  ويؤكسد إلى dihydroxyacetone phosphate  ثم يدخل مسار التحلل السكري.الأحماض الدهنية الناتجة تهدم عن طريق الأكسدة،وهناك مسارين   هما - oxidation α و oxidation-β  . يتم  في المسار  - oxidation α في البداية تنشيط الأحماض الدهنية باستخدام ATP ثم يتم في سلسلة من التفاعلات إزالة ذرتي من الكربون في كل مرة والناتج النهائي هو عدد من acetylcoA.وفي المسار الثاني oxidation-β يتم إزالة في كل مرة ذرة كربون واحدة ,و لا يعتقد أن تتم أكسدة كاملة للحمض الدهني بهذه الطريقة.المركب acetylcoA الناتج قد يؤكسد بشكل تام في دورة كربس ، أو يستخدم في بناء السكريات عن طريق المسار الأيضي glyoxylate cycle .

oxidation-β : ـ يتفاعل الحمض الدهني مع كوإنزيمcoA ويتكون المركب fatty acyl coA والإنزيم المحفز للتفاعل هو fatty acid thiokinase                                                                                                    

                       O                                                               O   

                       ׀׀                                                                ׀׀                                                                           

R-CH2 - CH2 - C - OH + ATP + coASH                 R-CH2 - CH2 - C - S - coA + AMP + Ppi

ثم تنقل ذرتي هيدروجين من ذرتي الكربون α و β إلى FAD ويتكون المركب

 2enoyl - coA- tranz والإنزيم المحفز للتفاعل fatty acyl - coA dehydrogenase

                        O                                                           O

    β       α         ׀׀                                                                        ׀׀   

R-CH2 - CH2 - C - S - coA + FAD                       R - CH = CH - C - S - coA + FADH2

ثم يضاف جزيء من الماء ويتكون المركب L- 3 -hydroxyacyl - coAوالإنزيم المحفز للتفاعل هو enoyl hydratase ( crotanase )

 

 

 

 

 

                         O                                                                           O

                         ׀׀                                                                            ׀׀        

R - CH = CH - C - S - coA+ H2O                           R C - C H2  - C - S - coA

                                                                                      ׀

                                                                                     OH            

ثم يؤكسد الناتج بواسطة NAD ويتكون المركب 3 - keto acyl coA والإنزيم المحفز للتفاعل هو hydroxyacyl - coA dehydrogenase

 

 

 

                        O                                                                                   O

                        ׀׀    ׀׀                                                                               

R- C - C H2  - C - S - coA + NAD                               R - C - C H2 - C -S - coA + NADH + H+

     ׀   ׀׀                                                                                    

    OH                                                                                  O

ثم يتفاعل الناتج مع المركب coA ويتكون acetyl coA و acyl coA والإنزيم المحفز للتفاعل هو thiolase

 

                         O                                                                  O                             O

                       ׀׀     ׀׀                                                                        ׀׀                    

R - C - C H2 - C -S - coA + HscoA                                R - C - S coA + CH3 - C - S - coA

    ׀׀ 

      O

وتعاد الدورة عدة مرات حتى يتم تحويل جميع الحمض الدهني إلى acetl coA.

دورة الجلايكسوليت : ـ بعض تفاعلاتها من تفاعلات دورة كربس،وهناك إنزيمين هما مفتاح لهذه الدورة وغير موجودين في خلايا الحيوانات،وهما isocitratease يحفز تحول isocitrate إلى glyoxylate و succinate

 

 

 

 

 

 

          Coo-

            ׀ 

      HCOH

          ׀ 

-OOCCH                                 HC = O

           ׀                                                ׀               +  H2C - COO -

         CH2                                  COO -                ׀

           ׀                                                                      H2C - COO -

-COO

والإنزيم malate synthetase  يحفز تكوين malate من تفاعل glyoxylate و acetyl coA.جميع تفاعلات الدورة موضحة في الشكل.يحول oxaloacetate إلى phosphoenolpyruvate واإنزيم المحفز للتفاعل هو phosphoenolpyruvate carboxykinase .ثم يحول oxaloacetate إلى جلوكوز عن طريق المسار الأيضي gluconeogenesis ( عكس glycolysis ).يشارك في تحويل الدهون إلى سكريات ثلاث عضيات خلوية والسايتوبلازم.يتم في الأجسام الدهنية تحويل الدهون إلى أحماض دهنية وجليسرول ، ويتم في glyoxysomes . مسار oxidation-β  وبناء succinate ويتم في الميتوكندريا تحويل succinate إلى oxaloacetate ويحول الأخير إلى سكر في السايتوبلازم.الأجسام الدهنية تصغر في الحجم أثناء الإنبات ثم تختفي،والاعتقاد السائد أن هذه الأجسام تتحطم تماما،وإذا بقي أي جزم من أغشيتها فليس لها أي دور.

     يوجد نوعين من lipase ،وهما : ـ 1) acid lipase يستطيع تحفيز تحلل الجلسريدات الأحادية والثنائية والثلاثية ويعتقد أنه مرتبط بالأجسام الدهنية بسطحها الخارجي ويفصله عن الدهون غشاء الجسم الدهني      2) alkaline lipase يحفز تحلل الجلسريدات الأحادية.تحتوي البذور الجافة نشاط إنزيم lipase ويزداد نشاطه بعد تشرب البذور بالماء.يلاحظ أن نواتج تحلل الدهون لا تتراكم في البذور بل تستخدم بسرعة وتحول إلى سكريات.

هدم البروتين المخزن : ـ تسمى عملية هدم البروتين بواسطة protienase (protease) بـ proteolytic activity .وتقسم protienase على أساس مركز التفاعل إلى : ـ

1 ـ serine protienase : ـ مركز التفاعل هو serine ، مثل chemotrypsin.

2 ـ cystein ( sulphyhydryl or thiol ) يتطلب وجود مجموعة حرة من SH في مركز التفاعل.

3 ـ metaloprotienase  يتطلب عنصر الحديد كعامل مرافق cofactor ويثبط بالمركبات الخطافية chelators.

4 ـ acid protienase نشيطة عند رقم هيدروجيني حامضي،مثال الببسين pepsin.

وتقسم على أساس نوع التفاعل الذي تحفزه إلى : ـ

1 ـ endopeptidases تكسر الروابط الداخلية في سلسلة عديد الببتيد ،وتحوله إلى أجزاء صغيرة من عديد الببتيد.

2 ـ aminopeptidase تحلل النهاية الطرفية لسلسلة عديد الببتيد من ناحية طرف المجموعة الأمينية الحرة free amino end.

3 ـ carboxypeptidase تحلل النهاية الطرفية لسلسلة عديد الببتيد من ناحية الطرف الكربونيلي carbonyl end.

      مثال على هدم البروتين في الحبوب هو الشعير،والذي يحتوي على ثلاثة أنظمة لتحليل البروتين وهي : ـ

1)      نظام يحلل البروتين في الطبقة الإليرونية وينتج عن نشاطها أحماض أمينية تستخدم لبناء الإنزيمات المحللة.وهدا النظام قد يكون تحت تحكم الجبرلين من الجنين البذري.

2)      نظام لتحليل البروتين المخزن في الإندوسبيرم النشوي ويتكون من مجموعتين من protienase ،أحدهما تفرزه الطبقة الإليرونية والأخر يتكون في الإندوسبيرم وينشط فيه.

3)      نظام في محوري الجنين يحلل الببتيدات الصغيرة.

تنقل نواتج تحلل البروتين إلى الجنين أو محوري الجنين عن طريق اللحاء وقد يساهم في النقل خلايا برانشيمية في الحزم الوعائية تتحول إلى خلايا نقل transfer cells.

      تحتوي البذور على نشاط إلى phytase (قد تكون في الأجسام البروتينية) ،يزداد نشاطها أثناء الإنبات وهي تحفز تحلل phytin.

دور محوري الجنين axes في هدم الغذاء المخزن في أعضاء التخزين : ـ لمحوري الجنين البذري دور في هدم الغذاء المخزن في أعضاء التخزين ، مثلا إزالة المجموع الخضري في الباسلاء يسبب نقص في معدل استهلاك الغذاء في الفلقات ،كذلك أثبتت الدراسات أن معدل نقل الغذاء إلى كل من الجذور والساق يعتمد على تنوها وبالتالي فهو يتأثر بالعوامل المؤثرة على النمو.

        قد يرجع تأثير محوري الجنبن إلى : ـ

1 ـ إنتاج الهرمونات التي تستحث أقصى معدل للتحلل نتيجة زيادة نشاط الإنزيمات المحللة.

2 ـ استمرار استهلاك نواتج التحلل ومنعها من التراكم بحيث لا تثبط نواتج التحلل نشاط الإنزيمات المحللة، مثلا في الخيار إن إزالة الجنين النامي يسبب نقص في هدم الدهون في الفلقات وبدون أن يؤثر على تكون إنزيمات هدم الدهون.مثلا في castor bean يتم بناء كل من fatty acyl co - enzyme A dehydrogenase و fructose 1,6 diphosphatase و isocitrate lyase في الإندوسبيرم في غياب الجنبن ولكن مستوى نشاطها النهائي يكون في الإندوسبيرم أقل في عدم وجود الجنين مقارنة بنشاطها في إندوسبيرم البذور الكاملة،حيث يتراكم في الإندوسبيرم المفصول مستوى مرتفع نسبيا من الجلوكوز والسكروز وقد يمنع هذا التراكم استمرارية زيادة نشاط هذه الإنزيمات.يتراكم في فلقات الباسلاء المفصولة الأحماض الأمينية وينقص نشاط protienase.

دور السيتوكنين : ـ معظم الدراسات التي أجريت على دور الهرمونات النباتية في هدم الغذاء المخزن كانت باستخدام exogenous .وجد في أحد النباتات أن السيتوكنين يستحث زيادة تحلل البروتين وهو يحل محل المحور الجنيني في تحلل البروتين ،في حين أن الجبرلين والأوكسين ليس لهما دور.كذلك وجد أن السيتوكنين يستحث نشاط دورة االجلايكوسليت ،وإزالة الجنين يكون له تأثير عكسي على تكون هذه الإنزيمات.

تأثير العوامل البيئية على الإنبات

Environmental control of germination

1 ـ درجة الحرارة : ـ يستخدم لدراسة تأثير درجة الحرارة على الإنبات قياس النسبة المئوية للإنبات عند درجات حرارة مختلفة،وهذا يمكن من معرفة المدى الحراري الذي يحدث عنده الإنبات ومعرفة الدرجة المثلى للإنبات.

                   تختلف بذور النباتات المختلفة في مداها الحراري للإنبات ،فبعض البذور ذات مدى حراري ضيق ،وأنواع أخرى ذات مدى واسع.لبذور كل نوع من النباتات درجة حرارة قصوى للإنبات maximum وأخرى دنيا minimum (لا يحدث إنبات خارجهما) ،ودرجة حرارة مثلى optimum (وهي درجة الحرارة التي يحدث عندها أعلى نسبة مئوية للإنبات ، وتقع بين الحرارة الدنيا والقصوى).

      أثبتت الدراسات أن هناك علاقة بين المدى الحراري للإنبات في المختبر والبيئة الطبيعية للفصل السنوي الذي تنبت فيه البذور، وكذلك توجد علاقة بين درجة حرارة الإنبات والبيئة الطبيعية التي تأقلم لها النبات.فقد وجد أن بذور النباتات المتأقلمة لظروف باردة يكون إنباتها أفضل في درجة حرارة منخفضة ( 7-12م )ويثبط إنباتها عند درجة الحرارة المرتفعة.إن تأثير درجة الحرارة على الإنبات يتحكم في تحديد الفلورا .وتنظم درجة الحرارة وقت حدوث الإنبات في البيئة الصحراوية. والمدى الحراري للإنبات يمكن أن يغير ببعض المعاملات الكيميائية،مثلا معاملة بذور الخس بحمض الأبسيسك يسبب انخفاض درجة الحرارة التي يحدث عندها الإنبات،والمعاملة بالسيتوكتبن يسبب ارتفاعها.

         للتعاقب في درجة الحرارة تأثير على الإنبات،فبذور بعض النباتات يكون إنباتها أفضل عندما تعرض إلى درجة متغيرة مقارنة بإنباتها عند درجة حرارة ثابتة،مثلا لم يحدث إنبات لبذور أحد النباتات عند درجة حرارة ثابتة (20 أو 35م )،ولكن نبتت عندما عرضت إلى درجة حرارة متغيرة،هذا وقد وضع افتراضيين لهذا التأثير : ـ   1 ـ افتراض أن القصرة تستجيب للتعاقب في درجة الحرارة حيث يسبب تغير في صفاتها .وقد وجد أن المعاملات التي تغير من صفات القصرة تسبب متطلب التعاقب الحراري للإنبات.          2 ـ يؤدي التعاقب في درجة الحرارة إلى اختلاف في العمليات الأيضية ويمنع تراكم بعض المواد المعيقة للإنبات والتي تتراكم عند درجة حرارة ثابتة.

2 ـ الماء : ـ مهم للتشرب ( أنظر التشرب).

3 ـ الغازات : ـ بذور معظم النباتات تنبت في الهواء الجوي ( يحتوي 20% أكسجين و  003ر% ثاني أكسيد كربون )، يزداد إنبات .بذور بعض النباتات مع زيادة تركيز الأكسجين ،وينقص إنبات بذور معظم النباتات مع نقص نسبة الأكسجين عما هو عليه في الهواء الجوي.في حين بذور بعض النباتات نسبة إنباتها عند تركيز منخفض من الأكسجين ( 2%) يساوي نسبة إنباتها في الهواء الجوي،وبذور بعض النباتات يكون إنباتها أفضل عند نقص الأكسجين عن نسبته في الهواء الجوي.بذور عدد من النباتات المائية يكون إنباتها أفضل عند نقص الأكسجين وهذا تأقلم لبيئتها.كذلك يلاحظ أن بذور عدد من نباتات اليابسة التي لا تنبت وهي مغمورة في الماء تفقد حيويتها بشكل سريع عندما تحفظ مغمورة في الماء.

      بذور معظم النباتات لا تنبت إذا زادت نسبة ثاني أكسد الكربون ،ولكن هناك بذور بعض النباتات التي زادت نسبة إنباتها مع زيادة نسبة ثاني أكسيد الكربون.تسمح كمية منخفضة من غاز الإثلين بإنبات بذور بعض النباتات ( كسر الكمون).

4 ـ الأملاح : ـ راجع كتاب فسيولوجيا النبات تحت إجهادي الجفاف والأملاح.بشكل عام تأثير الأملاح على الإنبات أما يرجع إلى سمومية أيونية أو إلى تأثير أزموزي أو الاثنين معا.

5 ـ الضوء : ـ معظم بذور النباتات الاقتصادية تنبت في الضوء وفي الظلام.تقسم البذور على أساس تأثير الضوء على إنباتها إلى : ـ 1 ـ بذور لا تنبت في الظلام   2 ـ بذور لا تنبت في ضوء مستمر      3 ـ بذور لا تنبت إلا إذا عرضت إلى فترة قصيرة للضوء.

            يمنع أو يؤخر الضوء إنبات بذور عدد من النباتات .وتقسم البذور التي يمنع الضوء إنباتها إلى : ـ    أ) بذور غير كامنة تنبت في الظلام بعد أن تتشرب بالماء،وتسمى negatively photoplastic .            ب) بذور غير حساسة للضوء إلا إذا تعرضت للإجهاد (عادة إجهاد أزموزي) .              ج) بذور قد أزيل كمونها ،يثبط الضوء إنباتها.

                تعتمد طول الفترة الضوئية التي تمنع الإنبات على النوع النباتي ،وهي تتراوح ما بين عدة دقائق إلى عدة ساعات.منع الضوء في عدد من النباتات يعتمد على درجة الحرارة ،ففي بغض الأنواع يحدث منع الإنبات عند درجة حرارة مرتفعة وفي أنواع أخرى يكون عند درجة حرارة منخفضة.والبذور التي يمنع الضوء إنباتها ، عادة تنبت إذا نقلت للظلام ،ولكن بعض الأنواع تصبح كامنة إذا تعرضت للضوء photodormancy ،ويوجد عدة معاملات لإزالة مثل هذا النوع من الكمون.

الضوء وموضع البذور في التربة : ـ بذور الأنواع النباتية التي تحتاج للضوء للإنبات( لإزالة كمونها ) ،تنقص النسبة المئوية لإنباتها كلما زاد بعدها عن سطح التربة،بسبب نقص تأثير الضوء عليها.إن نفاذية التربة للضوء قليل جدا (تسمح طبقة من التربة 2مم بنفاذ أقل من 2% من الضوء الساقط عليها ،وإن وجود الماء في التربة الرملية يزيد من نفاذيتها ، والعكس في التربة الطينية.

      يسمح تقليب التربة بظهور الأعشاب في الأراضي الزراعية،وسبب ذلك أن بذور هذه النباتات تحتاج للضوء لإنباتها ووجودها في الطبقات العميقة من التربة يمنع وصول الضوء إليها وبالتالي لا تنبت.وقد أثبتت بغض الدراسات أن نزع هذه البذور من النبات الأم تنبت في الظلام ،وهذا يفسر أن الغمر في التربة يسبب تكون الحاجة للضوء للإنبات..وتوجد علافة بين وجود البذور في التربة لفترة من الزمن والحساسية للضوء.

مثبطات الإنبات : ـالمركبات التي تتداخل مع الايض من الممكن أن تمنع الإنبات ،مثل  dinitrphenol,fluoride, azid , cyanide وبعض مضادات الأعشاب ،مثل 2,4D وكذلك بعض المركبات الفينولية مثل الكومارين coumarine ،والهرمون النباتي حمض الأبسيسك(معاملة البذور بهذا الهرمون من الممكن أن يثبط الإنبات ،ويمكن إزالة هذا التثبيط بالمعاملة بالجبرلين أو السايتوكنين).التركيز المرتفع من الأوكسين يثبط الإنبات.تحتوي الثمار مثبطات تمنع البذور من الإنبات في الثمرة، من هذه المركبات caffeic acid, ferulic acid (هذان المركبان هما اللذان يمنعان إنبات البذور في الطماطم). يلاحظ أن عدم الإنبات في الثمار يرجع كذلك إلى تأثير أزموزي ،بالإضافة إلى وجود مثبطات الإنبات.

مستحثات الإنبات germination stimulators : ـ لقد تم استخدام عدة مركبات كيميائية في كسر كمون عدة أنواع من البذور (وقد استخدمت بدلا من الضوء والحرارة )، من هذه المركبات ، نترات البوتاسيوم KNO3 وثيويوريا thiourea ( NH2- CS - NH2) ، strigol والجبرلين والسايتوكنين و الإثلين والزايلولوز xylulose.

1 ـ نترات البوتاسيوم : ـ إن استحثاث الإنبات بهذا المركب يعتمد على التركيز ويتداخل كذلك مع درجة الحرارة.

2 ـ الثيويوريا : ـ وجد في دراسة على oak أن المعاملة بهذا المركب يمكن أن يحل محل البرودة في كسر كمون البذور.ويبطل متطلب الضوء في كسر كمون بذور الخس،وكذلك يثبط التثبيط الذي تسببه الحرارة المرتفعة.يلاحظ أن هذا المركب مثبط للنمو وبالتالي فإن معاملة البذور بتركيز مرتفع منه لمدة طويلة يسبب منع الإنبات.وتعامل البذور بهذا المركب بأن تنفع فيه لمدة قصيرة من الزمن ثم تنقل إلى الماء.والجدول التالي يوضح تأثير تراكيز مختلفة من هذا المركب على الإنبات

Thiourea (M)                 %germination

                                    20 C          26 C             

O                                     26.5           58

10-2                                  67.4          21.4

2.5X10-2                           76.5          16.1

5 X10-2                              56.3         12.4  

3 ـ الجبرلين : ـ يمكن أن يحل محل الضوء في كسر كمون عدة أنواع من البذور. يمكن أن يحل محل الضوء الأحمر في كسر كمون عدة أنواع من البذور. وهو أكثر فعالية من الضوء الأحمر في عكس التثبيط الذي تسببه الحرارة المرتفعة في الخس . يبطل الفعل الأزموزي في تثبيط عدة أنواع من البذور.

  Coumarine و thiourea والأيض : ـ يزيد الثيويوريا من هدم الدهون في الخس ،ويعمل الكومارين العكس.يزيد الثيويوريا من نشاط natural lipase ويثبط نشاط acid lipase.يمنع الكومارين هدم البروتين ويمنع تكون protease . يثبط الكومارين نشاط lipase.

البذور الجافة مقاومة للظروف البيئية القاسية وبذلك فهي تحتفظ بحيويتها لفترة زمنية طويلة ،تتفاوت في طولها بين الأنواع المختلفة من البذور وتتعلق بالتركيب الوراثي للبذور وكذلك تتأثر بالعوامل الخارجية المحيطة وبظروف التخزين.ومع طول فترة التخزين تفقد عدد من البذور المخزنة المقدرة على الإنبات والبعض الأخر يبقى محتفظا بالمقدرة على الإنبات والنمو الطبيعي للبادرات.وقد أعزى بعض الباحثين الاختلاف بين البذور ذات العمر الواحد في المقدرة على الإنبات بعد التخزين إلى الاختلاف في تركيبها الوراثي ،وهذا دليل على الاختلاف في نوعية بذور المجموعة.هناك بذور تكون فترة تخزينها قصيرة جدا (أسبوع واحد ) ، بعض بذور البقوليات لمدة 100 - 150 سنة ،وهناك بذور احتفظت بحيويتها 220 سنة.وبشكل عام تطول مدة التخزين في الظروف التي يكون فيها ايض البذور المخزنة منخفض ، مثل في ظروف في درجة الحرارة المنخفضة وفي تركيز مرتفع من ثاني أكسيد الكربون.

               العوامل المؤثرة على حيوية البذور أثناء التخزين هي : ـ درجة الحرارة ، المحتوي الرطوبي ، ضغط الأكسجين.وبشكل عام تزداد فترة التخزين كلما نقصت درجة الحرارة والمحتوى الرطوبي،وتنقص فترة تخزين معظم البذور مع زيادة ضغط الأكسجين.هناك بذور لا تتحمل التجفيف ، تسمى recalcitrant ( unorthadox )  حيث يجب أن تحتفظ بنسبة من الرطوبة لأقصى حيويتها،وفترة حيويتها قصيرة ( عدة شهور ).ويجب أن يتجنب تعفنها (نتيجة نمو الكائنات الدقيقة) أثناء التخزين ،مثلا بذور grapfruit تخزن عند درجة حرارة 5م في إناء مفتوح في غرفة محتواها الرطوبي مرتفع.النوع الأحر من البذور تسمى orthodox وهي بذور تزداد فترة تخزينها مع نقص الرطوبة النسبية فيها ( تتضاعف فترة التخزين مع نقص 1% من محتواها المائي ).تتضاعف فترة التخزين مع نقص درجة التخزين 6ر5م.ويحسب المحتوي المائي للبذور من المعادلة التالية : ـ

% المحتوى المائي = الوزن الرطب - الوزن الجاف/ الوزن الرطب للبذور

أو    % المحتوى المائي = الوزن الرطب - الوزن الجاف/ الوزن الجاف

مما يرافق deterioration ما يأتي ( قد تظهر كلها على البذور أو لا تظهر) : ـ

1 ـ التغير في لون البذور         

 2 ـ تأخر الإنبات      

 3 ـ نقص المقاومة للظروف البيئية الأقل من المثالية للإنبات              

4 ـ زيادة الحساسية للمعاملات الإشعاعية       

 5 ـ نقص المقاومة أثناء التخزين للظروف الغير مثالية             

6 ـ نقص نمو البادرات           

7 ـ نقص المقدرة على الإنبات         

 8 ـ زيادة عدد البادرات غير الطبيعية          

بعض البذور التي فقدت المقدرة على الإنبات يكون استهلاكها للأكسجين قليل،وتتوقف مقدرة بعض البذور على تصاعد ثاني أكسيد الكربون سواء في التنفس الهوائي أو اللاهوائي.تفقد البذور غير الحية المقدرة على بناء البروتين عند النقع في الماء.أجنة بعض البدور التي تفقد حيويتها يفقد الجنين البذري بناء البروتين ويرافق ذلك عدم المقدرة على بناء RNA  أثناء التشرب.يرافق فقد الحيوية خلل وراثي (التركيب الوراثي ) ، مثل تكسر كروموسومات في الطور الانفصالي في قمم الجذور( في الباسلاء وغيرها).

من أعراض البادرات الغير طبيعية للبذور المخزنة : ـ  

1 ـ عدم المقدرة للبقاء حتى البلوغ      

 2 ـ ضعف تكون الجذور أو المجموع الخضري       

3 ـ عندما تنمو لدرجة البلوغ تكون حبوب لقاح ضعيفة في مقدرتها على التلقيح.

كمون البذور seed dormancy

الكمون هو حالة فسيولوجية ينتج عنها منع إنبات البذور نتيجة آليات متعلقة بالبذور، مقارنة بعدم حدوث الإنبات نتيجة لظروف بيئية غير مناسبة للإنبات .هذه الآليات التي في البذور وتمنع إنباتها من الممكن أن تستحث بتأثيرات بيئية أو بتأثيرات للنبات المنتج للبذور أثناء تكوين البذور أو بعد أنتثار البذور،وهي يمكن أن تحدث بعدة آليات تمنع أي من الخطوات الضرورية لحدوث الإنبات(مثل التشرب ، تنشيط الايض ،النمو الظاهر). يتطلب كسر الكمون أن تكون جميع العمليات التي تؤدي للإنبات عاملة وبالتالي يجب إزالة أو حجب أي عملية تسبب الكمون.من الفوائد البيئية للكمون هو منع حدوث الإنبات في الظروف البيئية المناسبة للإنبات ولكنها غير مناسبة لنمو البادرات.

               ويعرف الكمون بشكل عام ( سواء للبذور أو غيره) ،هو عدم نمو العضو النباتي( والبذور) والتي تمتلك نسيج إنشائي، في ظروف بيئية ملائمة للنمو،ويوجد شيء في العضو النباتي يمنع نموه ويجب أن يغلب على هذا المانع قبل أن يستطيع العضو النباتي من معاودة نموه.والبذور الكامنة هي بدور حية لا تنبت مع وجودها في ظروف يفترض أن تكون مناسب للإنبات , ويعرف كمون البذور كذلك على أنه فشل البذور الحية في الإنبات بعد وجودها فترة من الزمن في ظروف بيئية تسمح بإنباتها بعد إزالة العامل المانع للإنبات سواء بطرق طبيعية أو صناعية.

أنواع كمون البذور : ـ

 1 ـ كمون بسبب القصرة،وجود قصرة غير منفذة   

 2 ـ كمون يتكون بالعامل البيئي وهو الضوء       

 3 ـ كمون عدم بلوغ الجنين البذري عند انتثار البذور.

ويقسم الكمون على أساس وقت استحثاث حدوثه إلى :   

 1ـ كمون ابتدائي primary dormancy وتكون البذور كامنة عند انتثارها من النبات المنتج لها        

2 ـ كمون ثانوي secondary dormancy  بذور غير كامنة عندما أنتجت من النبات وتستحث العوامل البيئية كمونها.          

ويقسم الكمون كذلك إلى

 1 ـ كمون داخلي endogenous dormancy وهو كمون يرجع لعدم بلوغ الجنين أو نتيجة وجود ميكانيكيات تثبيط فسيولوجية physiological inhibitory mechanisms      

 2 ـ كمون خارجي exogenous dormancy ويرجع إلى القصرة أو وجود المثبطات.

وكذلك من المصطلحات المستخدمة للكمون هو، الكمون الداخلي endodormancy ويكون فيها العوامل المتحكمة في الكمون والاستجابات تكون في العضو النباتي الكامن. و paradormancy ويتسبب في الكمون أنسجة أو أعضاء نباتية خارجية. و ecodormancy وهوكمون ينشأ نتيجة ظروف بيئية غير مناسبة أو نتيجة مثبطات بيئية،وهذا لا يمكن أن يعتبر كمون ولكن يمكن أن يعتبر حالة سكون.

          الكمون حالة كمية وغير نوعية بشكل مطلق ،مثلا بذور قد تكون قادرة على الإنبات وهي كامنة ولكن عند ظروف بيئية ضيقة ،وعند إزالة الكمون يمكن أن تنبت عند مدى بيئي واسع.

كمون الجنين : ـ وهو كمون سببه عدم مقدرة الجنين الحي على الإنبات حتى عندما يعزل من البذرة، ولو كانت الظروف البيئية مناسبة للإنبات. وكذلك فد يكون هناك مانع أيضي في الفلقات ، مثلا في أحد النباتات لا نستطيع الفلقات الكامنة بناء الكلوروفيل ولا التمدد وهذا بعكس فلقات البذور غير الكامنة.مثال آخر جنين بذور بعض أنواع النباتات ينبت ببطيء ويتكون بادرات قزمية.وأحيانا يكون جزء من الجنين البذري كامن (مثل السويقة الجنينية العليا) ويسمى كمون السويقة الجنينية العليا epicotyl dormancy.

           قد يحدث الكمون في أي مرحلة من مراحل تطور البذرة والإنبات ، كما هو موضح في الشكل التالي : ـ  الإخصاب Firtilization

تكون اللافحة zygot formation

تطور الإندوسبيرم endospem development

     جنين غير بالغ                      تميز الأنسجة Histodifferentiation

انقسام خلوي في الجنين cell division in embryo

تميز differentiation

تركم الغذاء المخزن Reserve deposition

نقل نواتج البناء translocation of assimilates

مستوى مرتفع من ABA            تراكم الغذاء deposition of reserve

Osmoticum                 ( توقف نمو الجنين Arrest of embryo growth)

نجفيف بعد البلوغ Maturation drying

H2O                                                           

تشرب Imbibtion

تميؤ التراكيب الخلوية والبروتين hydration of cell structures and proteins

قصرة غبر منفذة       إعادة تركيب العضيات الخلوية reestablishment of organelle structure

                                O2,adequate temperature

                                    تنشيط الأيض activation of metabolism

مستوى مرتفع من ABA ،مستوى منخفض    التنفس، بناء الحمض المووي الرايبوزي والبروتين

من GA،تأثير حراري          Respiration , RNA and protein synthesis  

 نشاط الإنزيمات  Enzyme activities

تكسر الغذاء المدخر reserve breakdown

نمو واضح / خروج الجذير visible growth root protrution

مانع ميكانيكي بأنسجة البذرة ،مستوى منخفض     تمدد خلوي cell expantion

من Pfr ، مستوى مرتفع من ABA              انقسام خلوي cell division

،مستوى منخفض من GA                   تكسر الجدر الخلوية لاختراق الجذر

Breakdown of cell walls for root protrution

نمو المجموع الخضري والجذور shoot and root growth

السهم ذو الرأسين يدل على منع الحدوث ، واسهم ذو الرأس الواحد يدل على استحثاث حدوث العملية.

           قد يحدث الكمون في أي مرحلة من مراحل تطور البذور أو الإنبات. تمنع القصرة الغير منفذة امتصاص الماء وتمنع الجنين من الحصول الأكسجين. قد يحدث منع الإنبات أثناء تنشيط الأيض ،وقد يكون سبب الكمون هو منع ميكانيكي لنمو الجنين. يعتمد تنشيط الأيض على عدة تفاعلات ،يزداد أثناء التشرب امتصاص الأكسجين وتزداد النسبة   ADP/ ATP ،ويزداد نشاط NAD+ - oxidase  ولكن يحدث كل ذلك في وبشكل متساوي في البذور الكامنة وغير الكامنة،و تزداد كذلك كمية fructose 1,6 diphosphate في كل من البذور الكامنة وغير الكامنة(في الأرز).يمنع في البذور الكامنة استمرار العمليات الأيضية التي نشطت أثناء التشرب وتبقى كمية الأكسجين ونسبة ADP/ ATP وكمية fructose 1,6 diphosphate ثابتة أو تنقص ،ولكنها تستمر في الزيادة في البذور الغير كامنة أثناء الإنبات.تزداد، مثلا في الكمثرى المقدرة على التنفس بعد كسر الكمون.يحدث منع للإنبات كذلك أثناء مرحلة وضوح النمو أو أثناء خروج الجذير.من الممكن أن يحدث الإنبات في الظلام مثلا في البذور التي تتطلب الضوء ،عند إزالة القصرة ،وهذا دليل على أن الحساسة للضوء والمانع الميكانيكي يقعان في المنطقة التي سوف يتمدد فيها الجذير.مثال أخر هو تأثير حمض الأبسيسك والجبرلين والأثلين على نشاط الإنزيمات التي تكسر مكونات الجدار الخلوي،مثل endo β- mannase, xyloglucan endo - transglycolase مهمة في حدوث الإنبات في الطماطم والخس، أي أن منع الإنبات قد يكون في الخطوة النهائية التي تمنع نمو الجذير.قد يحدث كذلك نمو واضح للجذير ولكن يمنع تطور السويقة الجنينية العليا أو المجموع الخضري.

          من الممكن أن يحدث منع الإنبات في عدة مواضع في العمليات المؤدية للنمو الواضح للجنين، مثلا تمتلك بعض البذور قصرة سميكة مع وجود ميكانيكيات كمون فسيولوجية،مثلا يحدث الكمون أما نتيجة وجود مستوى منخفض من الجبرلين أو نتيجة وجود مستوى مرتفع من حمض الأبسيسك،ويتطلب إزالة الكمون في بعض الحالات عدد من المعاملات.يتطلب إزالة كمون نوع من البذور التحضين في الظلام عند درجة حرارة منخفضة (10 أو 15م) لكسر الكمون الأبتدائي ثم المعاملة بالضوء لكسر الكمون.يتطلب نوع أخر من البذور التحضين في الظلام عند درجة حرارة منخفضة (10 أو 15م) لكسر الكمون الابتدائي وتتطلب المعاملة بالنترات والضوء ويمكن أن يحدث الإنبات في الظلام بالمعاملة بالجبرلين بدون استخدام النترات.وقد وجد أن استخدام مثبط لبناء الجبرلين يثبط الإنبات في الضوء في النوعين من البذور المدروسة.وقد استنتج من هاتين الدراستين أن الضوء الأحمر( يستحث تكون Pfr ) له تأثيرين مختلفين في استحثاث الإنبات في النوعين من البذور. يتطلب كسر الكمون أحيانا أن تكون المعاملات بشكل مرتب وأحيانا يكون الترتيب في معاملات كسر الكمون غير مهم،مثال على أهمية الترتيب هو الزيادة في phytochrom receptor (مثل المعاملة بالبرودة ) قبل استخدام الضوء الأحمر.ومثال على عدم أهمية الترتيب هو التغير في تركيز الكالسيوم في السايتوبلازم (ينظم عدد من التفاعلات الايضية في الخلية) وبناء البروتين الذي نشاطه ينظم تركيز الكالسيوم ،فإذا كان التركيز في الكالسيوم مدته طويلة يمكن أن يستحث تركيزه قبل أو بعد بناء البروتين.الشكل المرفق الذي أقترحه أحد المختصين يوضح عدة مواضع للتحكم ويوضح الميكانيكية المحتملة لعمل حمض الأبسيسك في كمون البذور ويوضح الدور المحتمل لعدة معاملات تستحث كسر كمون البذور.ويتضح من الشكل أهمية protein kinase ( يحفز نقل مجموعة من الفوسفات من ATP إلى أحماض أمينية في البروتين،يلاحظ أن نشاط بعض الإنزيمات يزداد مع الفسفرة،في حين ينقص نشاط إنزيمات أخرى بالفسفرة)،ويوضح أهمية التحكم في تركيز الكالسيوم في السليتوبلازم ،وأهمية إنزيم phosphatase .      

         هناك عدد من الحالات التي يكون فيها الكمون سببه أن الفلقات تمنع نمو محوري الجنين ويستدل على ذلك بأن مكون الجنين يمكن التغلب عليه بإزالة الفلقات أو فلقة. وقد يعزى دور الفلقات في كمون محوري الجنين في بعض الحالات إلى أن الفلقات تفرز معيقات للنمو وأهمها حمض الأبسيسك،والغسل لفترة زمنية طويلة من الممكن أن يزيل كمون الجنين.

          قد يكون كمون البذور في بعض الحالات سببه هو عدم بلوغ الجنين embryo immaturity عند انتثار البذور من النبات الأم ويحتاج إلى فترة من الزمن للتطور قبل أن يكون قادر على الإنبات.ويتميز الجنين غير البالغ بصغر حجمه نسبيا وقد يكون ضعيف التميز.

الكمون بسبب القصرة : ـ من الممكن أن تسبب القصرة كمون للبذور بأحد الطرق التالية : ـ   

 1 ـ تمنع دخول الماء،ويرجع بشكل كبير إلى وجود أدمة شمعية نولكن في بعض الحالات ليست الأدمة الشمعية هي السبب في الكمون حيث أن إزالتها بالمذيبات العضوية لا يحسن من امتصاص الماء،ويوجد أدلة على أن الجزء الداخلي من القصرة هو سبب عدم دخول الماء.       2 ـ تعيق تبادل الغازات،ففي بعض البذور والتي لا تمنع فيها الفصرة تشرب الماء،فإن إزالتها يؤدي إلى الإنبات والسبب في ذلك أنها تمنع دخول الأكسجين.       3 ـ تغير من طبيعة الضوء الذي يصل للجنين ،ففي البذور الحساسة للضوء تعمل القصرة على ترشيح الضوء الذي يصل للجنين وتؤثر على النسبة بين Pr و Pfr .     4 ـ تحتوي على معيقات للنمو.          5 ـ تعيق نمو الجنين      6 ـ تعمل كحاجز تعمل على منع تسرب المعيقات من الجنين.

كسر كمون البذور : ـ في الطبيعة يوجد عدة عوامل لها دور في كسر كمون البذور ، مثل الضوء ودرجة الحرارة والزمن والتغير في تركيب الأغطية.

1 ـ التنضيد stratification : ـ وهو تعريض البذور المتشربة لدرجة حرارة منخفضة( وليس للإنبات).وتحدث عدة تغيرات في البذور عندما تعرض إلى درجة حرارة منخفضة ،مثل نمو الجنين ( كما في cherry ) ،التغير في نشاط بغض الإنزيمات ،مثل زيادة نشاط catalase و peroxidase ، وتكسر الأجسام البروتينية.

         يوجد بدائل للتنضيد في بعض الحالات ،مثل إزالة القصرة ،المعاملة بالجبرلين ،إزالة الفلقات (وتتكون بادرات غير طبيعية ،مثلا ذات شكل غير طبيعي ،وتعرض البادرات إلى درجة حرارة منخفضة يسبب النمو الطبيعي للبادرات). من تأثيرات المعاملة بدرجة الحرارة المنخفضة هو نقص كمية حمض الأبسيسك في للبذور، زيادة كمية الجبرلين ، زيادة كمية السايتوكنين في بعض الحالات.يلاحظ أن بعض البذور تتطلب المعاملة بالحرارة المنخفضة لفترة زمنية طويلة ، مثلا لمدة شهران عند درجة حرارة 5 - 10م ،ولمدة 6شهور عند درجة حرارة 5م.وجد في تجربة على أحد النباتات أن جنين بذور النباتات المنضدة يكمن أن تكون له قوة نمو تعادل 28 بار (قوة النمو اللازمة لكسر القصرة هي 18 بار).

2 ـ المعاملة بدرجة حرارة مرتفعة : ـ يؤدي في، بغض بذور النباتات الصحراوية، التخزين عند درجة حرارة 50م إلى الإنبات ،في حين التخزين عند درجة حرارة منخفضة يسبب نقص الإنبات ونقص في النمو.

3 ـ الضوء وكسر الكمون : ـ الضوء الأحمر (650 نانوميتر) يكسر الكمون ويستحث الإنبات ،والضوء الأزرق( 450نانوميتر) وتحت الأحمر (750 نانوميتر) يمنعان إنبات.إن كسر الكمون بالضوء أدى إلى اكتشاف صبغة الفايتوكروم phytochrom ،وأن الأشعة تحت الحمراء تبطل عمل الأشعة الحمراء ، كما هو موضح في الجدول التالي : ـ

     الأشعة                            نسبة الإنبات %

      ظلام                                         4

    حمراء                                        98

   تحت حمراء                                 3

  حمراء ، تحت حمراء                       2

 

حمراء ، تحت حمراء ، حمراء            97

  Pr   red 660 nm                  Pfr  germination

          Far red 750 nm

       تكون الصبغة في الظلام في وضع لا يسمح بالإنبات ،ويحولها الضوء الأحمر إلى شكل  يسنح بالإنبات. ويعتمد الإنبات بشكل عام على النسبة Pr Pfr ،وهو يختلف بين بذور النباتات المختلفة.

                       في تجربة على بذور نبات الخس  فبعد تغرض البذور إلى أشعة حمراء وضعت البذور في الظلام عند درجة حرارة 30م ،ولم يحدث إنبات حتى عندما نقلت إلى درجة حرارة

 20م ، ولم يحدث إنبات إلا بعد أن عرضت إلى مرة أخرى إلى ضوء أحمر.والتعليل هو أن درجة الحرارة المرتفعة 30م سببت اختفاء Pfr المتكون.

صفات الجنين البذري الذي فقد المقدرة على الإنبات : ـ 1) حدوث تغيرات في الميتوكندريا      

 2) ضعف المقدرة على التنفس بعد التشرب بالماء مقارنة بالجنين القادر على الإنبات     

 3) نقص نشاط عدد من الإنزيمات ، مثل peroxidase, catalase , cytochrome oxidase , dehydrogenases (alcohol , succinate , malate)    

 4) فقد المقدرة على بناء الإنزيمات بعد التشرب بالماء      

 5) فقد المقدرة على بناء البروتين      

 6) فقد أو ضعف المقدرة على بناء RNA   

 7) تحطم بعض المعلومات الوراثية     

8) احتمال تحطم DNA بواسطة Dnase .

تختلف الفترة الزمنية التي من الممكن الاحتفاظ بالبذور حيوية من نوع نباتي إلى أخر ويعتمد طول هذه الفترة الزمنية على درجة حرارة التخزين  والمحتوي الرطوبي للبذور وعلى توفر الأكسجين وبشكل عام نزداد طول فترة التخزين مع نقص هذه العوامل. من المركبات المستخدمة لدراسة حيوية البذور هو المركب tetrazolium ،حيث يتم نقع البذور في محلول من 1% tiphenyl tetrazolium فإذا حدث اختزال لهذا المركب ( بواسطة dehydrogenases) وتكون لون أحمر فهذا دليل على حيوية البذور،ولكن يجب أن يلاحظ أن البذور قد تفقد حيويتها مع وجود لنشاط هذه الإنزيمات.

تكون النشا أثناء تطور البذور : ـ إن مصدر السكريات المستخدمة في بناء النشا في البذور هو الأنسجة التمثيلية ، مثل الأوراق. إن السكروز هو مصدر السكريات لبناء النشا ،وليس من المعروف بدقة هل أن السكروز ينقل من اللحاء إلى الإندوسبيرم (في البذور اللإندوسبيرمية) على هيئة سكروز أو أنه يحلل في البداية إلى جلوكوز وفركتوز ثم يبنى السكروز في الإندوسبيرم.يوجد بعض الأدلة على وجود نشاط لإنزيم invertase في الحبل السري (في الحبوب) وفي منطقة chalaza ،ونشاطه يزداد أثناء بناء النشا ويرافق ذلك زيادة في كمية السكريات في هذه المناطق.إن تراكم النشا في الإندوسبيرم يتحكم فيه عوامل في حبيبات النشا وقد يكون التحكم عن طريق إنزيم invertase أو عن طريق مقاومة دخول السكروز إلى حبيبات النشا.المعادلات التالية توضح مسارين لبناء النشا : ـ

                             Sucrose synthetase       

1) sucrose + UDP                                                 fructose + UDPG

       UDPG + PPi     UDPG pyrophosphorylase              glucose- 1 - P + UTP  

glucose- 1 - P + ATP    ADPG pyrophosphorylase             ADPG +  PPi

 ADPG + primer (Gn )          ADPG starch synthetase                glycosyl primer(Gn+1) + ADP

2) glucose- 1 - P + primer (Gn )           phosphorylase                     glycosyl primer(Gn+1) + Pi

لا يعتقد أن لـ phosphorylase دور كبير في بناء النشا في الإندوسبيرم ، ولكن قد يكون هو مع UDPG pyrophosphorylase لهما دور في بناء بداية السلسلة primer ،حيث أن phosphorylase يستطيع تحفيز بناء النشا دون أن يستخدم primer (قد يستخدم المالتوز ). يحفز تكون الرابطة الفرعية في الاميلوبكتين بواسطة الإنزيم branching enzyme ( Q - enzyme) ،يجب أن توجد ميكانيكيات لحماية الأميلوز من نشاط هذا الإنزيم،الافتراض هو عن الدهون المسفرة  phospholipids وتحكمها في بناء الأميلوبكتين، في تثبط عمل الإنزيمات branching enzyme , amylases, phosphorylase,  وتأثيرها قليل جدا على starch synthetase ،وبالتالي ارتباطها بالأميلوز يحميها من إنزيمات التحلل ومن  نشاط branching enzyme.

تكون الدهون أثناء تطور البذور : ـ إن السكروز من النبات هو مصدر المركبات لبناء الدهون أثناء تطور البذور . يتكون مسار بناء الدهون تفاعلات متتابعة نذكرها باختصار. يتفاعل في البداية acetyl coA مع ثاني أكسيد الكربون ويتكون المركب malonyl coA ثم يرتبط الناتج مع asyl carrier protein (ACP ) وهو جزء من معقد إنزيمي يسمى ACP fatty acid      synthetase complex ، ثم يتحد acetyl coA مع malonyl coA وينتج المركب acetoacetyl (4c ) ويتصاعد جزيء من ثاني أكسيد الكربون ويضاف في كل مرة ذرتي كربون من المركب acetyl coA إلى أن تتكون سلسلة طويلة من الحمض الدهني.

منشأ الأجسام المخزنة للدهون development of oil - storing bodies : ـ يفترض أنها تنشأ من spherosomes ( مصدرها الشبكة البلازمية الداخلية ) .ويعتقد أن هذه الأجسام الدهنية محاطة بغشاء بلازمي ،وكذلك يفترض أن الغشاء الذي يحيط بها نصف وحدة غشائية half - unit membrane ،حيث يفترض أن الدهون المتكونة تتراكم بين نصفي الغشاء للتركيب spherosomes وبالتالي يختفي النصف الداخلي للغشاء. وهناك اعتراض على هذا المنشأ.

         يلاحظ أنه أثناء تطور البذور تكون خلايا البذور نشيطة في بناء المركبات المخزنة ( البروتين ، الدهون ، الكربوهيدرات )، وتتحول أثناء الإنبات إلى مواضع لتكسير هذه المركبات.أن بناء المركبات أثناء تطور البذور يتوقف قبل بلوغ البذور، وأجهزة البناء أما تتحطم كليا أو جزئيا،ويلاحظ أن النقص في نشاط البناء أثناء تطور البذور يتوافق مع بداية جفاف البذور ،وبالتالي فقد يكون سبب تحطم أجهزة البناء هو جفاف البذور.

 
 
أمثلة على الأمتحانات : ـ
الامتحان النهائي                    671 نبت         فسيولوجيا البذور

السؤال الأول : ـ أجب باختصار على ما يأتي

1ـ ماذا تمثل مكونات البويضة التالية في البذرة

Ovule

Integuments

Polar nuclei

Egg

 

2 ـ أذكر سبع طرق تستخدم لكسر كمون البذور

  أ)

ب)

ج)

 د)

هـ)

و)

ز)

3 ـ أذكر دورين للجنين النامي في التحكم في هدم الغذاء في أعضاء التخزين

 أ)

ب)

1ـ أذكر خمسة أنواع من كمون البذور

  أ)

 ب)

 ج)

 د)

هـ)

4 ـ اذكر سببين لتثبيط الأملاح لإنبات البذور

 أ)

ب)

5 ـ ما هما المركبان اللذان يتكون منهما النشا

أ)

ب)

6ـ أذكر 4 إنزيمات تحلل النشا،وأذكر الرابطة التي يحللها كل إنزيم،وما هي نواتج التحلل من نشاط كل إنزيم

 أ)

 

 ب)

 

ج)

 

د)

 

 

7 ـ أذكر مسارين لهدم الدهون

 أ)

ب)

8 ـ أذكر أربع أجزاء من الخلية تشارك في تحويل الدهون إلى سكريات

   أ)

 ب)

 ج)

  د)

9 ـ أذكر ثلاث عوامل تؤثر على تشرب البذور بالماء
أ)
ب)
ج)
 
السؤال الثاني : ـ أجب بنعم أو لا

1 ـ البذور الجافة لا تحتوي على إنزيمات

2 ـ يحزن الغذاء يشكل رئيسي في ذوات الفلقتين في الفلقات

3 ـ epigeal  إنبات هوائي

4 ـ ليس لـ axes (الجذير والرويشة) دور في هدم الغذاء المخزن في أنسجة التخزين

5 ـ بذور بعض النباتات تكون النسبة المؤوية لإنباتها أعلى عند درجة الحرارة المتغيرة مقارنة بالإنبات عند درجة الحرارة الثابتة

6 ـ محتوى خلايا integuments من الغذاء لا يتغير أثناء التلقيح والإخصاب

7 ـ تحمي integuments البويضة من الجفاف

8 ـ بروتين بذور البقوليات غني بالأحماض الأمينية التي تحتوي على كبريت

9ـ لبذور الكامنة بذور ميتة

10ـ الإخصاب في كاسيات البذور ثنائي

11ـ لا تحتوي الأجنة (الجذير والرويشة) في ذوات الفلقتين على غذاء مخزن إطلاقا

12 ـ عدم إنبات البذور في الثمار يرجع لاحتواء الثمار على مثبطات تمنع الإنبات

13 ـ يحزن phytic acid في الأجسام البروتينية

14 ـ legumin بروتين يحزن في الحبوب مثل الأرز

15ـ hordein بروتين يخزن في الشعير

16 ـ يستخدم thiourea  لكسر كمون عدة أنواع من  البذور

17 ـ تحدث أفل نسبة مؤوية للإنبات عند درجة الحرارة maximum

18 ـ للكالسيوم دور مهم في الإخصاب

19 ـ يتكون النشا من وحدات بيتا جلوكوز

20 ـ تخزن البذور في البذور في peroxisomes

 
الامتحان النهائي                    671 نبت         فسيولوجيا البذور
السؤال الأول : ـ أجب بنعم أو لا

1 ـ البذور الجافة لا تحتوي على إنزيمات

2 ـ إزالة المجموع الخضري في الباسلاء يسبب زيادة استهلاك الغذاء المحزن في الفلقات

3 ـ يحزن الغذاء يشكل رئيسي في ذوات الفلقتين في الفلقات

4 ـ تتحول البيضة إلى إندوسبيرم بعد التلقيح

5 ـ epigeal  إنبات هوائي

6 ـ تحدث أعلى نسبة مؤوية للإنبات عند درجة الحرارة maximum

7 ـ ليس لـ axes (الجذير والرويشة) دور في هدم الغذاء المخزن في أنسجة التخزين

8 ـ بذور النباتات التي تستوطن المناطق الباردة تكون الدرجة المثلى لإنبات بذورها مرتفعة نسبيا

9 ـ بذور بعض النباتات تكون النسبة المؤوية لإنباتها أعلى عند درجة الحرارة المتغيرة مقارنة بالإنبات عند درجة الحرارة الثابتة

10 ـ محتوى خلايا integuments من الغذاء لا يتغير أثناء التلقيح والإخصاب

11 ـ تحمي integuments البويضة من الجفاف

12 ـ legumin بروتين يحزن في الحبوب مثل الأرز

13 ـ بروتين بذور البقوليات غني بالأحماض الأمينية التي تحتوي على كبريت

14ـ hordein بروتين يخزن في الشعير

 15 ـ الأجسام البروتينية غير محاطة بأغشية خاصة بها

16 ـ يكسر phosphorylase النشا وينتج سكريات غير مفسفرة

17 ـ aminopeptidase يحلل المجموعة الأمينية عند المجموعة الكربوكسيلية الحرة

18 ـ الأجسام البروتينية في بعض النباتات تحنوي على إنزيمات محللة للبروتين

19 ـ في ذوات الفلقة الواحدة يمتص الأندوسبيرم نواتج تحلل النشا من القصعة ويحوله إلى سكروز ثم ينقله إلى الجذير والرويشة(الجنين النامي)

20 ـ لا تحتوي الأجنة (الجذير والرويشة) في ذوات الفلقتين على غذاء نخزن إطلاقا

21 ـ معدل نمو الجذير والرويشة غير مهم في معدل نقل الغذاء من أعضاء التخزين أثناء الإنبات

22 ـ لا يوجد بذور بمنع الضوء إنباتها

23 ـ عدم إنبات البذور في الثمار يرجع لاحتواء الثمار على مثبطات تمنع الإنبات

24 ـ يستخدم thiourea  لكسر كمون عدة أنواع من  البذور

25 ـ يحلل amylase الرابطة الفرعية (1 Z6) في amylopectin

26 ـ يحزن phytic acid في الأجسام البروتينية

السؤال الثاني : ـ أجب باختصار على مايأتي

1 ـ اذكر سببين لتثبيط الأملاح لإنبات البذور

 أ)

ب)

2 ـ أذكر دورين للجنين النامي في التحكم في هدم الغذاء في أعضاء التخزين

أ)

ب)

3 ـ أذكر أخمسة أنواع من كمون القصرة

أ)

ب)

ج)

د)

هـ)

4ـ أذكر ثلاثة أجزاء من الجسم البروتيني

أ)

ب)

ج)

5 ـ أذكر دورين إلى synergid cells في تمو الجتين في البذرة
6 ـ ماذا تمثل مكونات البويضة التالية في البذرة

Ovule

Integuments

Polar nuclei

Egg

7 ـ أذكر دور للكالسيوم في الإخصاب

8 ـ ماهي أنواع البروتينات حسب الذوبانية (أذكر المصطلح فقط)

9 ـ أذكر ثلاث أجزاء من الجسم البروتيني

10 ـ أذكر ثلاث مكونات كيميائية للجسم البروتيني

11 ـ أذكر ثلاث احتمالات لمنشأ الأجسام االبروتينية

12 ـ ماهما المركبان اللذان يتكون منهما النشا،وما هي  الوحدات التركيبية لكل مركب

13 ـ أذكر أربع عوامل تؤثر على تشرب البذور بالماء

14 ـ أذكر نوعين من كمون الجنين

15 ـ أذكر تعليلين لاستحثاث التعاقب في درجة الحرارة لإنبات بعض البذور

16 ـ أذكر تعليلين لاستحثاث stratification لإنبات بعض البذور

17 ـ أذكر أربع صفات للجنين الذي فقد المقدرة على الإنبات

18 ـ أذكر مركب يستخدم للكشف عن حيوية الجنين في البذور

19 ـ أذكر مسارين لهدم الدهون

20 ـ ما هو أسم الدورة التي يتم فيها تحويل الدهون إلى سكريات

21 ـ أذكر أربع أجزاء من الخلية تشارك في تحويل الدهون إلى سكريات

22 ـ تقسم إنزيمات protease حسب مركز التفاعل إلى أربعة أقسام ، ماهي

23 ـ تقسم إنزيمات protease حسب نوع التفاعل الذي تحفزه إلى ثلاثة أقسام ، ماهي

24 ـ أذكر أربع إنزيمات لها دور في تحلل النشا إلى سكريات

25 ـ أذكر أربع إنزيمات لها دور في تفاعل الجلوكوز والفركتوز لتكوين السكروز

36 ـ أذكر سببين لعدم إنبات البذور في الثمار
37 ـ أذكر دورين للجنين في هدم الغذاء المخزن في أعضاء التخزين

 

 
King   Saud University. All rights reserved, 2007 | Disclaimer | CiteSeerx